ЗАВИСИМОСТЬ УРОЖАЯ (КОЛИЧЕСТВА И КАЧЕСТВА) ОТ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ. ПОНЯТИЕ О ПРОДУКТИВНОСТИ ЛИСТЬЕВ
В своей работе "General Viticulture" Winkler (1962) отмечает, что в начале нашего века физиологи создали научную основу взгляда, согласно которому площадь листьев виноградной лозы является основной, определяющей количество, состав и качество урожая. Несмотря на это правильное определение, в литературе имеются весьма скудные данные о взаимной связи между величиной и качеством урожая и листовой поверхностью. Корреляция между листовой поверхностью и сахаристостью винограда убедительно показывают Виала и Рабо (цит. по Мержаниану, 1939, 1967) данными, касающимися числа листьев и их общей поверхности на 10 гроздей. Чем больше количество листьев и листовой поверхности приходится на одно и то же число гроздей, тем больше сахара в этих гроздях. Например, для сорта Пино черный при 770 листьях листовая поверхность составляет 0,64т2, а сахаристость — 193 g/dm3; при 313 листьях листовая поверхность уменьшается до 0,30 m2, а сахаристость — до 180 g/dm3. Обсуждая эти данные, Мержаниан (1939) отмечает, что увеличение листовой массы при повышении количества гроздей на кусте имеет важное значение для улучшения качества ягод (с. 273).
Более поздние исследования показывают, что листовая поверхность имеет решающее значение для количества и качества винограда. При этом необходимо обеспечить оптимальное соотношение между числом побегов, количеством винограда и листовой поверхностью в целях достижения наиболее высокого качества ягод. Это соотношение, по всей вероятности, не будет одинаковым для различных сортов и экологических районов, и на него, несомненно, будут оказывать влияние и другие факторы (обработка, удобрение, орошение, устройство подпор и пр.).
Как показали исследования Стоева с сотр. (1959), Ненова (1959,. 1962) и Павлова (1963), с увеличением числа побегов и гроздей на куст повышается глобальное количество сахаров, накопленное виноградом, однако это не происходит пропорционально нагрузке: вначале накопление сахаров идет быстрее, потом замедляется, а после достижения определенного оптимума, специфического для условий выращивания и особенностей сорта, накопление сахаров приостанавливается или же темп его сильно сокращается (рис. 13). Наряду с этим непрерывно уменьшается листовая площадь, которая "вырабатывает" 1 g сахара, уменьшается соотношение общая площадь листовой поверхности куста
Как правило, у кустов с недостаточной (низкой) нагрузкой побегами и гроздями 1 g сахара в ягодах вырабатывается примерно 250—400 см2 листовой поверхности. С повышением нагрузки соотношение общего количества сахаров в ягодах и общей листовой поверхности снижается до 100—150 см2. Таким образом, повышение нагрузки кустов повышает "продуктивность" листьев в отношении выработки ассимилятов1 (рис. 14).
1 Под понятием продуктивность листьев подразумевается соотношение между однолетним приростом (в сухом веществе) и листовой поверхностью, с одной стороны, и накопленным сахаром в ягодах в пересчете на куст, с другой.
Рис. 13. Накопление сахаров (g на куст) при разной степени нагрузки (N — число глазков на куст)
1 — Рислинг итальянский; 2 — Тамянка; 3 — Каберне Совиньон;
4 — Уньн белый; 5 — Мискет врачански
Рис. 14. Продуктивность листовой поверхности, вырабатывающей 1 g сахара (см2/g) при разной степени индивидуальной нагрузки кустов (N— число глазков на куст)
1 — Гымза; 2 — Пино черный; 3 — Каберне Совиньон; 4 — Димят
Таблица 6
Взаимная связь между ростом побегов, листовой поверхностью и количеством и сахаристостью винограда (неопубликованные данные К. Стоева)
Увеличение глобального количества сахаров и продуктивности листьев при увеличении нагрузки кустов приводит к заметному изменению соотношения между накопленным сахаром и сухим весом прироста однолетних побегов. Более детальные исследования сорта Гымза в этом направлении показали, что при низкой нагрузке 1 g сухого вещества прироста соответствует примерно 0,2—0,3 g сахара в ягодах. При постепенном повышении нагрузки
достигая величины 1,00—1,50. Это показывает, что при правильном нормировании нагрузки происходит целенаправленное распределение пластических веществ, выработанных листовой поверхностью, преимущественно к накоплению сахаров в ягодах.
При повышении нагрузки отмечается также определенная тенденция к уменьшению средней длины побега и снижению сахаристости ягод (относительное содержание сахаров). Сопоставление этих показателей с данными о продуктивности листьев и сухого веса прироста, сделанное на рис. 11, дает возможность установить научный критерий наиболее высокой продуктивности листьев, при которой создается оптимальное сочетание прироста побегов и качества винограда (содержание сахаров в ягодах).
Представление о продуктивности листьев можно получить также при сопоставлении листовой поверхности одного побега с находящимся на нем виноградом (табл. 6).
Vega и Fox (1950) установили существование прямой и, по их словам, очень выразительной зависимости между поверхностью шестого листа побега сорта Мальбек и урожаем куста. Аналогичная зависимость установлена также между средней общей поверхностью шестого, седьмого и восьмого листа побега и средним урожаем соответствующих кустов. Они считают, что увеличение поверхности листа в средней зоне побега до 1,55 dm2 приводит к заметному увеличению урожая с куста. Наряду с этим, однако, отмечается снижение сахаристости сусла. На основании данных авторы сформулировали вывод, что чем больше листовая поверхность растения в нормальных условиях выращивания винограда, тем выше его урожайность. Параллельно с этим, однако, снижается сахаристость ягод.
Вывод J. Vega и J. М. Fox о наличии зависимости между поверхностью листьев ниже средней зоны побега (6, 7, 8-го узла) и урожайностью куста можно объяснить существованием зависимости между длиной побегов, их листовой поверхностью, с одной стороны1, и корреляцией между длиной побега и величиной урожая2 — с другой. Правда, возникает вопрос, можно ли судить о продуктивности куста по поверхности лишь одного листа побега. На наш взгляд, нельзя судить о продуктивности листьев также лишь на основании того, что обнаружена положительная зависимость между поверхностью отдельного листа и концентрацией сахаров сусла. При пересчете накопленного сахара, принимая во внимание одновременно величину урожая и его сахаристость, корреляция между листовой поверхностью и синтезированным ею сахаром будет положительной, и она будет давать представление о продуктивности листьев.
Liuni (1969) приводит обширный экспериментальный материал, в котором рассматривает в несколько ином аспекте вопрос о взаимозависимости листовой поверхности и урожайности виноградных насаждений. Объектом исследования автора являлся сорт Мерло, привитый на подвой Berlandieri х Riparia, Sel. Cosmo 2 при густоте посадки 3 /2 т, выращиваемый на формировках Cordone Speronato и Sylvoz. Нагрузка менялась следующим образом (на ha):
Наблюдения показали, что при формировке Sylvoz повышение нагрузки не приводит к увеличению листовой поверхности (даже наступает некоторое уменьшение), в то время как при формировке Cordone Speronato с повышением нагрузки происходит увеличение листовой поверхности.
Впоследствии Liuni установил, что не имеется пропорциональной зависимости между листовой поверхностью и урожаем при формировке Sylvoz, однако для Cordone Speronato такая зависимость существует. Более прямую зависимость автор обнаружил между нагрузкой и урожаем. Он подводит итоги исследований, которые показали, что большему количеству листовой поверхности соответствуют большая урожайность и более высокая сахаристость винограда (табл. 7).
В конце Liuni заключает, что приведенные данные побуждают к новому исследованию. Вместе с тем он отмечает, что Стоев (1966), Stoev (1967) рассматривает листовую поверхность как динамическую систему, и его усилия направлены на установление оптимального соотношения между общим состоянием куста, сахаристостью ягод, годичным приростом побегов и листовой поверхностью, так как они являются функциями способа выращивания, системы формировки, уровня агротехники и биологии сорта. Таким образом, "Стоев с сотр. (1959), Стоев (1966), Stoev (1967) вкладывает в понятие продуктивности листьев сложное взаимоотношение всех элементов урожайности и роста куста".
Поэтому вряд ли получат применение такие разработки, которые сводят урожай винограда лишь к взаимоотношению между листовой поверхностью и фотосинтетической активностью листьев (Негруль, 1958; Негруль, Калмыкова, 1969). В этом отношении, на наш взгляд, Мельник иАнисимова(1953а) правильно отмечают, что не каждое увеличение листовой поверхности приводит к повышению сахаристости ягод.
Таблица 7
Зависимость урожая и сахаристости винограда от листовой поверхности
Как известно, давно установлено, что не имеется пропорциональной зависимости между интенсивностью фотосинтеза и урожаем (Тагеева, 1931; Катунский, 1941).
Ряд других авторов получил также интересные сведения о продуктивности листьев. Согласно данным Гаджиева (1962), на 1 т2 площади листовой поверхности у сорта Агадай приходится от 0,7 до 1,5 kg винограда. Количество сахара в ягодах из расчета на 1 т2 листовой поверхности колеблется между 8,5 и 22,1, что свидетельствует о весьма низкой продуктивности листьев.
На основе исследований обрезки винограда Коzmа (1963) подсчитал оптимальное соотношение массы урожая и листовой поверхности. Результаты подсчетов сводятся к следующему:
а) необходимое число листьев на одну гроздь:
для сортов Черноморского бассейна—11—14 шт. для сортов западной группы — 20—25 шт.
б) листовая поверхность, необходимая на одну гроздь:
для любой группы сортов — 1500—2000 см2
в) необходимое число листьев на 10 g урожая:
для сортов Черноморского бассейна — 1—1,5 шт. для сортов западной группы — 2—2,5 шт.
г) минимальная листовая поверхность, необходимая для созревания 10 g урожая:
для любой группы сортов—150—200 см2
По данным Захаровой (1964) для 1 kg винограда необходимо 1,35 до 2,0 m2 листовой поверхности, а по мнению Писахова (1962) на одну гроздь приходится от 1280 до 3042 см2 листовой поверхности. Соотношение между листовой поверхностью и числом гроздей, однако, неодинаково у различных сортов и зависит от нагрузки. Значительно более низкие показатели соотношения между листовой поверхностью и количеством винограда имеются в работе Мельника и Анисимовой 0953а), гораздо более высокие установлены Кондря (1962).
Таблица 8
Зависимость между листовой поверхностью, количеством и качеством винограда
Тодоров и Занков (1964) установили, что нормирование площади листовой поверхности сорта Болгар путем уменьшения числа листьев соответственно на 24,12 и 6 на один побег3 приводит к значительному снижению среднего веса грозди и ягод, сахаристости и количества ягод в грозди и, в то же время, к повышению продуктивности листьев (табл. 8).
Из данных таблицы видно также, что продуктивность листьев на побегах повышается с увеличением числа гроздей. Активность листьев побегов с двумя гроздями примерно вдвое выше, чем листьев побегов с одной гроздью. Продуктивность листьев повышается также с уменьшением листовой поверхности побега. Соответствующие подсчеты, сделанные нами, показали, что 1 g сахара вырабатывается неодинаковой листовой поверхностью.
1 Физиология винограда..., 2. С., 1983, 47—65.
2 См. с. 53 настоящего раздела.
3 Авторы изолировали побеги кольцеванием с тем, чтобы выработанные питательные вещества поступали целиком в соответствующие грозди.
Тодоров и Занков (1964) изучали также взаимоотношения листовой поверхности и урожайности кустов в целом. По данным авторов листовая поверхность побегов, выросших из сучка замещения и из плодовой стрелки, и приходящаяся на одну гроздь, неодинакова — для первых она примерно в 2—3 раза больше, чем для вторых (сорта Алиготе, Мискет червен и Памид).
Сильно изменяется листовая поверхность на питание одной грозди и при применении прищипывания или чеканки побегов. Уменьшая листья на побеге до 24, 12 или 6, авторы тем самым уменьшали листовую поверхность (в пересчете на одну гроздь) соответственно в 1,5, 2—3 и 5—8 раз по сравнению со свободно растущим побегом. Это также сказалось в очень сильной степени на крупности гроздей и ягод. Как правило, уменьшение числа листьев до 12 на побеге не сказывалось отрицательно на среднем весе гроздей и ягод. Наиболее отрицательное влияние оказало уменьшение числа листьев до 6 на побеге. Не во всех случаях, однако, наблюдалось положительное влияние оставления более 24 листьев на побегах (всех имеющихся на побеге листьев). Общий урожай винограда с куста также не снижался заметно при уменьшении числа листьев до 12 на побег.
Сахаристость, однако, заметно снижалась (за исключением сорта Памид, у которого процент сахара был необычайно низким и нехарактерным для сорта). При уменьшении листовой поверхности повышалась ее продуктивность.
По данным Вереша с сотр. (1977), продуктивность листьев повышается, переходя от короткой (12 трехглазковых сучков) к длинной обрезке, причем не установлено заметной разницы между среднедлинной (6-глазковых полудуг) и длинной обрезкой (четыре 9-глазковых дуг).
В условиях США для нормального роста и питания гроздей винограда сортов Мускат белый и Малага на побеге должно быть соответственно 16—20 и 20—24 листа (цит. по Негрулю, Калмыковой, 1969). По данным Wearer (1964, пит. по Негрулю, Калмыковой, 1969), наиболее быстрое окрашивание ягод сортов Кариньян и Цинфандель обнаружено при оставлении 16 и более листьев на побеге. В этих же условиях, установлено наиболее высокое накопление углеводов в побегах. Вес грозди был наибольшим при оставлении 12 листьев на побеге. В Крыму у сортов Мускат белый и Алиготе по данным Никифоровой (1956) на побеге должно иметься 10—12 листьев. Наиболее высокий урожай и сахаристость сусла в таких же условиях у сортов Чауш и Шасла белая обеспечивается оставлением 10 листьев на основном побеге и 2— на пасынке (Янин, 1966).
Болгарев (1947), однако, считает, что для получения наиболее высокого урожая необходимо, чтобы на побеге имелось больше листьев. Например, для сорта Шасла в условиях степной части Крыма нужно обеспечить 17—18 листьев на каждый плодоносный побег (лучше 20). По данным автора при чеканке нужно оставлять на одном побеге: для сорта Шасла — 15—17 листьев; Алиготе — 20; Семильон — 20—22; Шабаш — 22—24; Сильванер 1— 20—22. Количество листьев для получения 1 kg урожая составляет соответственно: для сорта Шасла — 140—150; Алиготе — 120 —130; Семильон— 140—150; Сильванер — 160—165; Шабаш — 160—170.
Ряд авторов рассматривает также роль листьев бесплодных побегов в питании винограда и соотношение между плодоносными и бесплодными побегами (М ельник, Анисимова, 1953; Громаковский, 1962, и др.). Особенно ценными, на наш взгляд, являются исследования С. А_ Мельника и В. К. Анисимовой, которые показали, что в случаях, когда соотношение плодоносных и бесплодных побегов составляет примерно 3 : 1„ необходима наименьшая листовая поверхность на формирование 1 kg винограда.
Плакида и Дидух (1966) установили, что площадь листьев виноградного растения довольно хорошо коррелирует с такими показателями продуктивности, как общий прирост сухой биомассы, величина хозяйственного урожая и накопление в нем сахара, а также поглощение CO2 в процессе фотосинтеза и поглощение ФАР (фотосинтетически активная радиация).
Для выяснения рассматриваемого вопроса о продуктивности листьев большой интерес представляют исследования Barijona de Feitas (1939, 1947), который по существу положил начало этим исследованиям.. После завязывания ягод сортов Joao de Santarem, Мускат гамбургский и Diagalves автор изолировал отдельные, одинаково развитые побеги кольцеванием, оставляя на них по 2, 4, 8, 10, 15 и 26 листьев и по одной грозди с точно определенным количеством ягод (100, 80 и 70 при первом исследовании и 60 и 70 — при втором). Во время сбора урожая автор определял объем ягод, их сахаристость и листовую поверхность, обеспечившую питание винограда. На основании по пученных результатов делаются следующие выводы.
Для достижения оптимального размера ягод отдельным сортам необходима различная листовая поверхность на плодоносном побеге: для сорта Joao de Santarem — 891,92 см2, для Муската гамбургского — около 1343,7 см2 и для Diagalves — 3460 см2.
Объем ягод увеличивается пропорционально числу листьев только до определенной величины — 8—10 для сортов Joao de Santarem и Мускат тамбургский и 26 — для Diagalves, после чего рост ягод начинает сильно отставать от листовой поверхности. На этом основании автор сформулировал следующее весьма важное заключение: "Действие рабочей поверхности листьев на вес ягод уменьшается по мере увеличения этой поверхности".
С увеличением листовой поверхности до 8—10 листьев на один побег сахаристость повышается, после чего изменения становятся несущественными.
Амирджанов (1963) установил, что между размером листовой поверхности, общим содержанием сахаров в ягоде и фотосинтетической активностью листьев виноградной лозы существует взаимосвязь, которая схематически выражена на рис. 15. До определенного момента увеличение площади листьев (прямая АВ) ведет к пропорциональному увеличению массы урожая. В этих пределах масса урожая ограничена площадью листьев, листья работают с полной нагрузкой, а фотосинтетическая активность (отрезок РК) и их продуктивность (количество сахара из расчета на единицу площади листьев) сохраняются на одном уровне.
Увеличение площади листьев после наступления оптимума соотношения между урожаем и листовой поверхностью (точка В) не сказывается на увеличении массы урожая, которая продолжает оставаться неизменной (прямая BD). Когда ассимилирующая площадь превысит величину оптимума (ОЛ), избыточное количество ассимилятов остается в листьях (площадь BCD), тормозя ассимиляционный процесс.
В других своих работах Амирджанов (1963, 1963 а, б, 1965) вводит понятие фотосинтетический потенциал (ФП), выражая им суммарную работу листьев в период формирования урожая. ФП представляет число дней, в течение которых 1 m2 листовой поверхности накапливает 1 kg сахара в винограде (m2 на день). По данным автора интенсивность работы листьев отдельных сортов неодинакова. Более производительными оказались листья сортов Пино черный, Ркацители, Красностоп и Мускат белый, а менее продуктивными — Галан (Димят), Баян ширей, Мускат белый, Хиндогни и Саперави.
Продуктивность листьев, однако, не изменяется существенно при оставлении на побегах 4, 8 и 12 листьев, что свидетельствует, по-видимому, о несовершенстве применяемой методики.
В работе Амирджанова и Потапова (1972) приводятся новые сведения о листовой поверхности, приходящейся на один куст, один побег и одну гроздь сортов Пино серый, Мускат белый и Хиндогни. Эти данные, однако, очень низкие (они не совпадают с данными о листовой поверхности других сортов), а потому вряд ли можно на их основе судить о продуктивности фотосинтеза и оптимальной площади листьев кустов винограда.
При изучении взаимосвязи между урожаем и листовой поверхностью намечаются два подхода. При первом зависимость определяется путем сопоставления накопленного в ягодах сахара с суммарной листовой поверхностью.
Рис. 15. Зависимость между листовой поверхностью (Л), фотосинтетической активностью листьев и общим содержанием сахаров в ягоде (М — масса урожая)
Это осуществляется путем определения листовой поверхности всего куста, обычно в середине или второй половине августа, когда все листья вполне развиты. Количество винограда также определяется на кустах в целом во время созревания. Не применяются приемы, нарушающие естественный ход фотосинтетической активности листьев или перераспределение ассимилятов в кусте. При таком подходе устанавливается, что при оптимальной нагрузке 1 g сахара накапливается примерно 100—120 см2 листовой поверхности, т. е. одним листом средних размеров. Та же листовая поверхность накапливает также около 1—1,5 g сухого вещества годичного прироста побегов.
Другие авторы определяют продуктивность листьев не на целых кустах, а на отдельных побегах, изолируемых от остальных частей куста кольцеванием, в результате чего все образованные ассимиляты сохраняются для винограда соответствующего побега.
При втором подходе определяется листовая поверхность, приходящаяся на одну гроздь (одну ягоду) или на 1 kg винограда. Некоторые авторы производят это определение, разделяя в конце вегетации наличную листовую поверхность на урожай, а другие проводят специальные опыты, применяя метод кольцевания в целях ограничения ассимилятов только в побеге, листья которого их вырабатывают (Негруль, Никифорова, 1958; Тодоров, Занков, 1964; Амирджанов, 1963; Радулов с сотр., 1972, и др.). При этом часть авторов (Радулов с сотр., 1972) определяли продуктивность листьев при очень низкой сахаристости ягод—11,6—12,7 %, другие же при установлении продуктивности листьев принимали во внимание лишь ягоды винограда без сухого веса, накопленного вегетативными органами (Панделиев, 1975). И в этом случае сахаристость винограда составляет 10—13%, т. е. ниже любых допустимых норм качества столового винограда.
При сопоставлении методов естественно возникает вопрос, какой подход более правилен. Окончательный ответ на этот вопрос дадут дальнейшие исследования. Несмотря на это, можно привести теперь следующие соображения.
1. Вряд ли можно считать правильным метод, при применении которого листовая поверхность сопоставляется с числом гроздей или же количеством винограда в килограммах. При этом методе не учитывается наиболее важный показатель — сахаристость, что не дает возможности получить объективное выражение продуктивности листьев.
2. Кольцевание сильно нарушает фотосинтетическую деятельность листьев и передвижение ассимилятов к другим органам и частям растения. Это вызывает глубокие нарушения фотосинтетической активности листьев, вследствие чего они перестают работать нормально (Стоев с сотр., 1966, 1966а). Поэтому вряд ли можно считать правильным определение продуктивности листьев на основе их нарушенной фотосинтетической деятельности.
Кроме того, кольцевание, проведенное до цветения, сказывается на оплодотворении цветков (повышает степень оплодотворения и снижает осыпаемость), в результате чего значительно изменяются корреляции между ростом и плодоношением в нормальных природных условиях.
- Ни один из использованных методов изучения продуктивности листьев не учитывает роль ассимилятов, поступающих из корневой системы к надземным органам, а также количество веществ, выработанных листьями и отлагающихся в корнях и многолетних частях лозы. Рябчун и Кондратьева (1975) сделали попытку установить процент абсолютно сухого вещества в биомассе вегетативных органов у однолетних саженцев винограда (листовые пластинки, черешки листьев, стебли побегов и корни), однако из-за совершенно иного характера и объекта исследования они не затрагивают вопрос о сухом веществе в ягодах.
Независимо от этих недостатков, стремление отыскать объективные показатели зависимости между урожаем и листовой поверхностью и установить научные критерии продуктивности листьев — правильное и прогрессивное явление в физиологии виноградной лозы, поэтому его следует развивать.
