Возбудитель.
Окончательно не установлен. Часто бороздчатость древесины ассоциирована с вирусом короткоузлия (Гранити, Мартелли, 1975 б), но это не является правилом. В Италии на больных бороздчатостью древесины кустах обнаружен КЛОСТЕРО-вирус (Conti, Milne, Luisoni, Boccardo, 1980) и отличный от короткоузлия сферический вирус (Belli, Faoro, Fortusini, Vegetti, 1980), в США — вирусы кольцевой пятнистости томата и табака (Uyemoto, 1975), а в Молдавии — вирус мозаики резухи (Косаковская, 1980).
Во Франции бороздчатость древесины встречается на кустах, пораженных скручиванием и краснолистностью, в Калифорнии (Hewitj, 1975) и Мексике (Teliz, Goheen, Valle, 1980) заболевание тесно связано с опробковением коры винограда. Бороздчатость древесины часто поражает виноград совместно с мраморностью, некрозом жилок, прижилковой мозаикой и другими вирусными болезнями, но может встречаться и самостоятельно. Не исключено, что существует несколько типов бороздчатости древесины с разной этиологией (Bovey, Gartel, Hewitt et al., 1980). Переносчик болезни не известен.
Поражаемые растения.
Европейские сорта, подвои и гибриды — прямые производители.Распространение и история изучения.
Типичные симптомы бороздчатости древесины впервые описаны во Франции в 1924 г. при изучении покраснения листьев винограда (Ravaz, Verge, 1924), но они не заинтересовали исследователей. Как самостоятельное заболевание бороздчатость древесины описана в 1959 г. в Италии (Ciccarone, 1961). Позже болезнь обнаружена в Израиле, Венгрии, Болгарии, Чехословакии, Франции, Югославии и ряде других европейских стран, а также в США, Мексике, Южной Африке, Болезнь распространена, вероятно, во всех виноградарских странах мира (Bovey, Gartel, Hewitt et al., 1980).
В нашей стране заболевание отмечено в Молдавии (Маринеску, 1973), на Украине (Милкус, 1982) и в Краснодарском крае РСФСР. В Молдавии болезнь обнаружена осенью 1970 г. на привитом сорте Фетяска в Каларашском районе. Позднее бороздчатость древесины наблюдалась на привитых виноградниках во всех виноградарских районах республики, а также на некоторых корнесобственных европейских сортах и гибридах — прямых производителях.
В ампелографической коллекции Молдавского НИИ виноградарства и виноделия болезнь отмечена на 88 сортах из 200 обследованных (Рабичук, Маринеску, 1977).
Распространение болезни на виноградниках варьирует до 25%. Общее состояние пораженных кустов зависит от степени развития болезни. Слабопораженные кусты, нс проявляющие ярко выраженных внешних симптомов, сравнительно хорошо развиты и плодоносят нормально. С развитием болезни отмечаются задержка в росте кустов и слабый хлороз листьев. Сильнопораженные кусты значительно угнетены, с истонченными и преимущественно бесплодными побегами и, как правило, хлоротичными листьями.
Специфический симптом заболевания — образование на штамбе, иногда рукавах и корнях ямок, удлиненных бороздок, идущих параллельно их осям (рис. 44). Длина бороздок может достигать 50 мм, ширина составляет 1—4 мм и глубина 0,5—5 мм. При сильном развитии болезни несколько борозд могут сливаться в одну, образуя длинные, широкие и глубокие канавки, которые в большинстве случаев способствуют растрескиванию штамба и рукавов. Часто в месте спайки прививки привой образует утолщение, а подвой остается намного тоньше привоя. Кора под участками с симптомами бороздчатости утолщенная, рыхлая.
На корнесобственных кустах развитие симптомов начинается от пятки и распространяется как вверх по штамбу, так и вниз по корням. Симптомы болезни на привитых кустах начинаются с места соединения привоя с подвоем, затем распространяются на компоненты прививки и могут охватить рукава и корни. В большинстве случаев симптомы заболевания наблюдаются либо на подвое (рис. 44 а), либо на привое (рис. 44, б, в), но в отдельных случаях на обоих одновременно (Рабичук, Маринеску, 1977).
Гистологическими исследованиями установлено, что линия камбия имеет волнистые очертания, поэтому у цилиндра зазубренный контур. На уровне бороздок элементы твердого луба и сосуды древесины не формируются; в местах повреждений лубяно-древесный камбий плохо действует и образует лубяную и древесную паренхиму, почти без сосудов. В коре происходят гипертрофия, нарушения ее нормальной структуры и некроз флоэмы. Бороздчатость древесины — болезнь вторичных тканей, из-за ненормального функционирования камбия наблюдаются гипертрофия, гипер- и гипоплазия и паренхиматозы во вторичной ксилемме и флоэме (Kriel, Orffer, Beukman, 1980).
В неблагоприятных условиях больные кусты до 10-летнего возраста часто погибают (Lelioczky, 1972). По нашим наблюдениям, более половины преждевременно усыхающих кустов имели четкие симптомы заболевания.
Проведенными нами механическими переносами на травянистые индикаторы выделить вирусный возбудитель заболевания не удалось. В одном случае из корней больного сортообразца выделен нитевидный вирус с температурой инактивации 50—60°С, однако его идентификация не была проведена (Рабичук, Маринеску, 1977). Позже серологическими исследованиями сока винограда в одном сортообразце с бороздчатостью древесины был обнаружен вирус мозаики резухи, однако он отсутствовал в других (Косаковская, 1980).
Первые доказательства инфекционности бороздчатости древесины установлены нами в 1973 г., когда заболевание передано от бессимптомных клонов подвоев Рипариа Х Рупестрис 101-14 и Рипариа Глуар де Монпелье на индикатор Рупестрис дю Ло.
Рис. 44. Симптомы бороздчатости древесины винограда: а — на подвое; б, в — на привое
При зеленых прививках в поле (прививка индикатора на тестируемые кусты) симптомы на древесине индикатора проявились в конце второго года после прививки, гибель индикаторов последовала на третьем году. Листья индикаторов были хлоротичными и измельченными.
В последующие годы в процессе тестирования винограда на вирусоносительство методом настольных прививок на индикаторе Рупестрис дю Ло удалось выявить инфекции заболевания на многих сортах и подвоях (10—14%) (Бондарчук, 1981).
Параллельно инокулированный индикатор ЛН-33 никаких симптомов бороздчатости древесины или опробковения коры, как их описывают в Калифорнии и Мексике, не проявил.
Таким образом, хотя инфекционность бороздчатости древесины доказана, вопрос об истинной этиологии заболевания не решен.
