Сокодвижение. Физиология плача - Корневая система

Оглавление
Корневая система
Расположение корневой системы в почвенных горизонтах
Почва
Экспозиция, уклон и способ освоения склонов
Предпосадочная подготовка почвы. Длина подвоя и глубина посадки
Агротехника выращивания виноградной лозы
О взаимосвязи между развитием надземных частей и корневой системы
Методы установления мощности корневой системы
Сокодвижение. Физиология плача
Синтетические функции корневой системы винограда
Обмен углеводов, жировых и дубильных веществ
Микрофлора в зоне корневой системы винограда

Весной, еще до наступления набухания почек при срезании побегов или многолетних ветвей винограда обнаруживается выделение жидкости под давлением — явление, называемое сокодвижением или плачем.
Наступление плача виноградной лозы имеет определенную связь с температурой почвы. По старым данным Гийона (1901), сокодвижение начинается по достижении температуры почвы 10 С, причем большое значение имеет подвой: сокодвижение европейских сортов, привитых на V. riparia, начинается при температуре 10,2°С, а у привитых на V. berlandieri — при 14°С. Мержаниан (1916, 1917) считает, что сокодвижение начинается по достижении температуры почвы 7—9°С — для сортов V. vinifera 8—9°С, а для американских видов (Riparia ,Labrusca и др.) — 7—8°С. Рореscu (1956) установил, что сокодвижение различных сортов, привитых на подвои Berlandieri х Riparia Kober 5 ВВ и Chasselas х Berlandieri 41В, начинается при средней температуре воздуха 10,4—16,6°С и по достижении температуры почвы 5,1— 10,9°С.
Филиппенко (1958) считает, что плач начинается при более низких температурах почвы — у европейско-амурских гибридов при 4—4,5°С, у гибридов Vinifera х Labrusca — при 5—5,5°, а у сортов V. vinifera — при 6—6,5°С.
Билыки Стоев (1975) установили, что сокодвижение у подвойных сортов Рипария Глуар, Кобера 5ББ и Рупестрис дю Ло начинается как только температура почвы достигнет 5,8 °С. У корнесобственного сорта Болгар сокодвижение начинается на 25 дней позже, чем температура почвы в 40 cm от поверхности— 11,9—12,4°С.
Рангелов и Стоев (1969) также установили, что сокодвижение наступает неодновременно у корнесобственных и привитых сортов. Как правило, сокодвижение у привитых кустов сорта Мискет червен на подвоях Рупестрис дю Ло наступает на 2—3 дня раньше, затем начинается сокодвижение у кустов, привитых на подвой Шасла х Берландиери 41 Б, а у корнесобственных кустов оно наступает 18 днями позднее. Это показывает, что требования корневой системы V. vinifera и других видов рода Vitis к температурному фактору для проявления сокодвижения неодинаковы и что для наступления сокодвижения ведущее значение имеет температура почвы. Так, Rankys-Gero (1935) установил, что сокодвижение начинается как только температура почвы на глубине 30 cm достигает 6,4°С или на глубине 120 cm соответственно 7,3 o С. Коzmа (1964) установил, что сокодвижение начинается при температуре почвы 6°С на глубине 50 cm и 8 С — на глубине 20 cm. Согласно исследованиям Лебедевой (1955), сокодвижение амурского винограда начинается по достижении почвой температуры 4,5—5,2°С.
После вступления в сокодвижение плач виноградной лозы продолжается и прекращается почти синхронно с колебаниями температуры почвы. Взаимосвязь между динамикой сокодвижения и температурой почвы довольно полно выяснена Мержанианом (1916, 1917) и не требует более подробного рассмотрения.
Продолжительность сокодвижения в отдельных районах и в различных условиях года меняется. Согласно исследованиям Rankys-Gero (1935), она составляет 53—57 дней, а по данным Popescu (1956) — 10—23 дня. Чкуасели (1954) считает, что сокодвижение у нормальных кустов продолжается 29-66 дней, а у хлорозных в зависимости степени заболевания— 17—35 дней.
Неодинаково также количество пасоки, вытекающей во время сокодвижения. Многочисленные исследования в этом направлении (Hales, 1727; Wiе1еr, 1892; цит. по Коzmа, 1964; Мержаниан, 1916, 1917; Rаnkys-Gero, 1935; Moreau, Vinet, 1923; Canstein, 1875; Hegedus, 1959; Коzmа с сотр., 1963) показали, что общее количество жидкости составляет в среднем 3—6 dm3. По данным Коzmа (1964), при мощных формировках количество пасоки достигало 20dms. Мержаниан (1916,1917) также устанавливал в отдельных случаях до 16 dm3 пасоки, выделенной одним кустом. Для количества вытекающей пасоки имеет значение также периодическое освежение срезов, поскольку происходит закупоривание сосудов.
Сравнительно немного исследований посвящено изучению динамики сокодвижения. По данным Сanstеin (1875), в сокодвижении каждого куста имеется один максимум, но иногда устанавливаются 2—3 максимума. Неgеdus (1959) считает, что максимум выделения пасоки приурочен примерно к середине сокодвижения и следует повышению температуры почвы. После формирования листовой поверхности, однако, зависимость между температурой почвы и сокодвижением нарушается.
Магрисо и Тончев (1966) установили, что для интенсивности сокодвижения положительное значение имеет также орошение.
По данным Kozmac сотр. (1963), у отдельных сортов обнаруживается суточная динамика плача. Как правило, днем выделяется больше пасоки, чем ночью. Наблюдения Чкуасели (1958) показали, что виноградной лозе присуща ритмика плача. В первый период плача, когда этот процесс активно выражен и кривая его интенсивности нарастает, ночью пасока выделяется в большем количестве, чем днем. Во второй период плача, когда выделение жидкости снижается, количество ночной и дневной пасоки почти одинаково. Как отмечает автор, количество выделенной пасоки меняется в течение суток, причем ритмичность обнаруживается даже по часам и как бы носит автономный характер.
Тавадзе (1946) установил, что выделение пасоки из виноградной лозы интенсивнее в период цветения (250—450 cm3 в сутки с одного куста) и торошения (75—235 cm3).
Многие авторы изучали давление при выделении жидкости во время сокодвижения и ее химический состав. По данным Hales (1727), корневое давление у виноградной лозы идентично по весу водному столбу высотой в 43 фута. По Wieler (1892), корневое давление равняется 900—1100 mm ртутного столба, соответственно 15 m водного столба, что отвечает 1,5 atm. Несколько более высокое давление устанавливает Чкуасели (1958)-— днем 2,07 atm и ночью 2,14 atm.
Удельный вес выделенной жидкости лишь немного выше, чем чистой воды (по данным Мержаниана — 1916, 1917, он равен 1,0007). По данным Чкуасели (1958) удельный вес пасоки, выделенной ночью, больший, чем выделенный днем. Это указывает на то, что ночью содержание органических и минеральных веществ выше.
Жидкость плача содержит значительное количество минеральных и органических веществ. Из органических веществ обнаруживаются сахара, аминокислоты, органические кислоты и др.
По данным Neubauer (1784), в минеральную часть пасоки входят кальций, калий, фосфорная кислота, магний и др. Как сообщает Чкуасели (1966), пасока виноградной лозы содержит также барий, титан, алюминий, магний, натрий, цирконий, хром, никель, висмут, молибден, медь, марганец, свинец и стронций. Авундтян с сотр. (1967) обнаружили в пасоке виноградной лозы следующие катионы (в убывающем порядке): Са, Mg, Si, Fe, Сu, Al, Sn, В, V, Pb, Mo. Позже Б и б л и н а (1971) установила, что несмотря на различия в типах почвы и их минеральном составе, содержание Са и Mg в пасоке винограда не меняется. Это, по мнению автора, объясняется тем, что они (Са и Mg) играют роль буфера и имеют регулирующие функции. Режим минерального питания также не сказался на содержании Са и Mg в пасоке, в то время как фосфорное удобрение увеличивает содержание этого элемента в пасоке. Содержание азота и фосфора во время сокодвижения изменяется. Хачидзе и Мосашвили (1973) также показали, что удобрение оказывает значительное влияние на количественное содержание фосфора в пасоке. На изменение минерального состава пасоки под влиянием минерального удобрения указывают Кирикой (1971), Магрисо с сотр. (1974) и др.
Более подробные сведения относительно минерального и органического состава пасоки приводятся в работах Pouget и Juste (1965). В золе пасоки они установили Fe, К, Са, Mg и Р. Из органических веществ представлены в основном глюкоза, фруктоза, галактоза, рафиноза, сахароза (следы), янтарная, яблочная, лимонная, винная и фумаровая кислоты.
Тавадзе (1946) установил, что содержание минеральных веществ в пасоке виноградной лозы неодинаково по фазам развития. Максимальное количество минеральных веществ в пасоке содержится в период цветения и торошения, причем в начале превалирует азот, а в более поздние сроки — фосфор и калий.
Реакция жидкости плача слабокислая — pH около 6,8, причем ночью несколько кислее, чем днем (Nessler, 1871; Meisner, 1906). По данным
Чкуасели (1954), в начале плача титруемая кислотность пасоки выше у здоровых лоз, чем у хлорозных.
Неравноценность пасоки по содержанию органических и неорганических веществ сказывается на ее электропроводности (Целуйко, 1959). Наиболее высокой электропроводностью отличается пасока однолетних лоз, что Н. А. Целуйко объясняет полярным распределением ионов электролитов и их повышенной концентрацией на участках с высокой адсорбирующей способностью верхушечной части лозы. Это явление находится в прямой коррелятивной связи с наблюдаемой полярностью при распускании почек.
Минимум электропроводности установлен у жировых побегов, несколько выше электропроводность корней, а еще выше — двухлетней древесины.
Согласно наблюдениям автора, электропроводность пасоки в начальных фазах сокодвижения понижена, затем к концу весеннего плача она быстро возрастает, примерно в 1,5 раза. В летний период электропроводность пасоки возрастает еще больше, причем разница особенно велика при сопоставлении величины электропроводности корней и побегов. Это доказывает, что пасока— не единственный путь передвижения минеральных веществ из корневой системы к надземным частям - явление, довольно хорошо изученное у других растений.
Несоответствие между количеством минеральных элементов, подаваемых корневой системой кверху вместе с пасокой, и количеством тех же элементов, накопляемых в надземных органах, было отмечено Литвиновыми Колотовой (1934). Все это говорит о том, что основным руслом передвижения минеральных веществ к надземным частям виноградной лозы является флоэма.
Орошение повышает электропроводность пасоки. Хлороз, наоборот, уменьшает ее. По-видимому, поступление электролитов у хлорозных растений затруднено.
До недавнего времени оставался невыясненным вопрос, каким образом поглощается корнями вода из почвы в период весеннего сокодвижения. Ряд авторов утверждал, что вода из почвы может поглощаться только корневыми волосками. Поэтому следует допустить, что к началу сокодвижения корешки уже появляются. По мнению Kroemer(1918, 1923), они появляются к началу плача, однако Barnard (1932) считает, что рост корешков начинается только в период распускания почек.
Мержаниан (1939) сообщает, что сокодвижение начинается еще до образования корешков. Это дает основание полагать, что поглощение воды может происходить не только через корневые волоски и более тонкие корешки, но и через поверхность старых кончиков корней. Можно предположить также, что корневые мочки не отмирают в осенне-зимний период, а сохраняются.
Rives (1923) считал ошибочным взгляд об отмирании осенью всех корней рода Vitis, поскольку этому процессу подвергаются лишь корни, образовавшиеся весной. Корни, сформированные осенью, продолжают существовать в течение всей зимы до весны.
Исследования Филиппенко (1958) показали, что при весенних раскопках большинство мелких корешков были живыми и кончики их имели желтобурую окраску. Автор поместил корни толщиной в 2—3 mm с полностью сохранившимися мочками в пробирки, причем у некоторых из них кончики мочек на 4—5 mm срезали бритвой, а на других не срезали. 

Наблюдения показали, что в пробирках, где корешки были с неповрежденными мочками, на верхних срезах корней все время выделялась влага, в то время как срезы корешков с обрезанными концами мочек оставались сухими. Отсюда автор сделал заключение, что вода поглощается кончиками верхних мочек.



 
< Физиология минерального питания   Стеблевые части >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх