Рост объема соцветий и ягод протекает не равномерно.
А. С. Мержаниан (1967) отмечает, что как ножка соцветия, так и остальная его часть сначала растут очень быстро, затем их рост замедляется и к началу цветения почти полностью останавливается. В разгар цветения, однако, наступает новый значительный подъем роста соцветия, достигающий максимума примерно ко времени достижения ягодами величины горошины. Таким образом, у соцветия наблюдаются два периода роста. Временная остановка роста осей соцветия к началу цветения, отмечает А. С. Мержаниан, как бы определяет момент перехода соцветия в гроздь, т. е. окончание оплодотворения и начало роста завязи — ягоды. Появляется новый орган — гроздь с ягодами.
Уинклер (1962) различает три периода роста ягод винограда. Первый и третий периоды, по его мнению, характеризуются интенсивным, а во второй — сильно пониженным ростом ягод.
Аналогичную закономерность наблюдали К. Д. Стоев и 3. Д. Заикой (1958) в Болгарии (табл. 37), А. С. Мержаниан (1967) в условиях вегетационного опыта, Г. Ф. Кондо (1944) в Средней Азии, Н. П. Ерыгина (1947) в условиях Южного берега Крыма.
Таблица 37
Динамика роста ягод винограда* (Стоев, Закков, 1958)
| Памид | Мускат белый | Гибрид X — 10 | |||
Даты | г | мл | г | мл | г | мл |
26/VI — 4/VII | 2,7 | 2,3 | 1,8 | 1,8 | 1,7 | 2,0 |
4/VII —14/VII | 4,8 | 4,9 | 0,5 | 0,1 | 1,1 | 1,4 |
14/VII —22/VII | 1,2 | 1,0 | 2,6 | 3,0 | 0,4 | 0,2 |
22/VII —27/VII | 5,3 | 5,5 | 8,0 | 8,5 | 5,7 | 5,6 |
27/VII —22/VI1I | 1,5 | 2,0 | 6,0 | 6,6 | 3,0 | 3,7 |
22/VIII- - 9/VIII | 2,0 | 2,0 | 4,2 | 6,5 | 2,1 | 2,3 |
* В расчете на 100 ягод в день.
Г. Ф. Кондо (1944), изучая рост ягод нескольких сортов путем периодического определения прироста веса и объема 100 ягод, установила специфические особенности динамики роста ягод ранних и поздних сортов, хорошо заметные в первый период (первые 16—20 дней после цветения), названный им первой фазой. У ранних сортов рост ягод вначале протекает довольно интенсивно. К концу первой фазы темп роста замедляется, однако все же суточное увеличение объема 100 ягод у сорта Дорой белый достигает 4 см3, а у сорта Ак халили — около 3 см3. У поздних сортов в конце первой фазы темп роста сильно замедляется — у одних составляет 3—4 см3 в день (Тайфи розовый), а у других полностью приостанавливается (Нимранг). Через некоторое время как у ранних, так и у поздних сортов наблюдается новое резкое увеличение прироста ягод, сильнее выраженное у последних. Г. Ф. Кондо называет этот период второй фазой. Прирост сопровождается интенсивным увеличением сухого вещества в ягодах, в то время как в первую фазу увеличивается процентное содержание воды. К моменту физиологической спелости рост ягод полностью прекращается.
Рис. 28. Динамика роста ягод винограда в условиях вегетационного опыта:
I — начало созревания, 2 — физиологическая зрелость
Рис. 29. Изменение окраски ягод разных сортов винограда в процессе созревания:
1 — Памид; 2 — Мускат белый; 3 —гибрид X—10
А. С. Мержаниан, рассматривая характер роста ягод винограда в первый период, когда он осуществляется главным образом путем деления клеток, и в третий, когда он осуществляется путем увеличения объема (налива) клеток, и, учитывая тот факт, что оба периода разграничены между собой приостановкой роста (рис. 28), считает, что ягоды в эти два периода по существу «представляют собой два различных органа растения». Зольние-Блаш (Saulnier-Blache, 1963) установил, что в момент наступления начала созревания резко усиливается рост ягод, сразу достигая наиболее высоких пределов, затем темп роста снижается и остается замедленным много недель. Резкое усиление роста приводит к значительному перерыву в развитии важных энзимных систем.
Начало созревания ягод Уинклер (Winkler, 1962) считает повторным моментом в развитии их. В этот период наступают значительные изменения в окраске и твердости ягод, причем происходят они резко, почти скачкообразно (Стоев, Занков, 1958) (табл. 38, рис. 29).
На рост гроздей и ягод винограда оказывает значительное влияние обработка гиббереллином.
Действие гиббереллина изучали многие авторы (Weawer, 1958; Jones, 1958; Rotini, 1958; Weawer, McCune, 1959; Mittempercher, 1959; Branas, Vergnes, 1960, 1963; Журавель, Милованова, Фролов, 1960; Катарьян, Дрбоглав, Давыдова, 1960, 1963; Мананков, 1960, 1963; Филиппенко, 1960; Плакида, Габович, Черненко, 1961; Катарьян, Чайлахян, Дрбоглав, Кочанков, Давыдова, 1963; Мехти-Заде, 1963; Болгарев, Мананков, 1963; Архангельская, Могильская, 1963; leterniezky, 1963; Hidalgo, 1963; Hobl, 1963; Цанков, Брайков, 1964, 1964а; Смирнов, Перепелицина, 1965, и др.). Обработка гиббереллином дает следующее.
Таблица 38
Динамика плотности ягоды винограда (в г на раздавливание одной ягоды)
Дата | Памид | Мускат белый | Гибрид X—10 |
22/VI ............. | 2870 | 2470 | 2200 |
4/VII............. | 3090 | 3369 | 3030 |
12/VII............. | 3110 | 3490 | 2870 |
21/VII............. | 1680 | 1440 | 1430 |
26/VII............. | 1176 | 1100 | 1330 |
1/VIII............. | 760 | 700 | 1140 |
7/VIII............. | 760 | 670 | 1100 |
14/VIII............ | 602 | 670 | 1000 |
| 602 | 601 | 757 |
22/IX ............. | 602 | 604 | 750 |
1. Центральная ось, боковые ответвления гребня удлиняются.
2. Укрупняются ягоды. Более сильно это проявляется у бессемянных сортов и сортов с функционально-женским типом цветка. Чем меньше рудименты семян, тем сильнее действие гиббереллина. У сортов с семенами укрупнение ягоды отмечается не всегда. Установлены даже случаи отрицательного действия.
3. Снижается транспортабельность винограда.
4. Увеличивается средний вес гроздей.
5. В результате укрупнения ягод и увеличения среднего веса гроздей урожай повышается иногда значительно, особенно у бессемянных сортов (в 1,5—3 раза).
6. Увеличивается бессемянность и осыпаемость у некоторых обоеполых сортов. У женских сортов обработка гиббереллином заменяет опыление. Эффект в этом случае тем выше, чем хуже условия естественного опыления.
7. Как правило, обработка соцветий до цветения (за 15— 20 дней) особенно двух- и трехкратная действеннее.
Положительное влияние на рост гроздей и ягод винограда оказывают и некоторые другие физиологически активные вещества. Несколько увеличивается объем гроздей под влиянием обработки 0,5%-ной сх-нафтилуксусной кислотой (Galzy, Nigond, 1957) (рис. 30). Под влиянием а-нафтилуксусной кислоты увеличиваются также размеры ягод.
Положительные результаты получены от применения 4-хлор-феноксиуксусной кислоты и 2,4 ДФУ (Breviglieri, 1956, и др.).
Рис. 30. Влияние а-нафтилуксусной кислоты на рост гроздей винограда:
1 — обработка 23 июля; 2 — контроль