Серая гниль винограда — наиболее широко распространенное заболевание, возбудителем которого является Botrytis cinerea Pers. Факультативный гриб, способный в качестве фитопатогенного сапрофита нападать на культурные и дикие растения. Обладая высокотоксичными продуктами обмена веществ, гриб предварительно умерщвляет растительные ткани, а в дальнейшем использует их для своего сапрофитного питания.
Имеется большое количество литературных сведений о нападении Botrytis cinerea на виноград в виде серой гнили гроздей. Однако более полные исследования цикла развития и характера питания гриба, а также причин устойчивости винограда к данному патогену проведены лишь недавно(Кублицкая, Рябцева, 1972; Кублицкаяс сотр., 1974; Штеренберг, Васильева, 1974; Васильева, 1974; Коченко, 1969, Зотов, Плискановский, 1973; Плискановский, 1973, 1974; Ванев, 1974; Войтович с сотр., 1974; Васелашку, 1974; Вердеревский, 1974),
Цикл развития Botrytis cinerea сложен. Существует совершенная форма — Sclerotinia fuckeliana (de Вагу) или сумчатая стадия, и несовершенная форма — Botrytis cinerea (Кублицкая, Рябцева, 1972; Ванев, 1974). Сумчатая стадия встречается очень редко, и аскоспоры, возникающие на апотециях сумчатой стадии гриба, не играют роли в непосредственном заражении виноградников.
В. cinerea зимует в виде склероциев, которые образуются с сентября по апрель на растительных остатках. Склероции способны прорастать как в конидиальное, так и в сумчатое плодоношение. Прорастание склероциев; в половую или вегетативную (конидиальную) форму плодоношения происходит с разной интенсивностью в зависимости от сорта винограда и особенностей природноклиматических зон. Для прорастания склероциев в сумчатое плодоношение необходима переменная температура, при постоянной температуре образуются лишь недоразвитые апотеции. Склероции старше одного года прорастают, в основном, в сумчатое плодоношение. Развитие аско- спор сумчатой стадии возможно только на мертвом субстрате. При этом развиваются конидии В. cinerea с обильным конидиальным спороношением, способным заражать живую ткань виноградной ягоды.
Помимо склероциев, В. cinerea способен перезимовать в виде грибницы (в загнивших ягодах), а также в виде конидий.
После истечения периода покоя при наличии оптимальной влажности и температуры склероции прорастают, образуя конидиальную стадию. Она характеризуется нитевидными, разветвленными вверху конидиеносцами со вздутиями на концах, в которых развиваются одноклеточные споры. В этой стадии гриб развивается на протяжении всей вегетации виноградной лозы. Оптимальной температурой для развития гриба является +16+23°; при температуре + 3° рост гриба протекает очень медленно, а при +29° почти прекращается (Кублицкая с сотр., 1974).
В условиях Крыма установлено 5 разновидностей (штаммов), а в Грузии — 6 штаммов В. cinerea, обладающих морфологическими и биологическими различиями (Рябцева, 1966; Кублицкаяс сотр., 1974; Нацарашвили, Чрелашвили, 1974). По данным Кублицкой с сотр. (1974) наиболее агрессивные штаммы № 20 и 30 имеют совершенно определенные, стойко передающиеся при пассажах культуральные отличия, обладают более повышенной активностью ферментов, в частности, пектино- полигалактуроназы.
Серая гниль распространена во всех виноградарских районах. Сильное развитие серой гнили наблюдается при выпадении обильных осадков в период созревания ягод. В этих условиях, как отмечает Вердеревский, вследствие интенсивного сокодвижения происходит массовое растрескивание ягод и наблюдается снижение антимикробиальных фитонцидных свойств сока.
В опытах Штеренберг, Васильевой (1974) при разбавлении сока ягод устойчивых к серой гнили видов винограда вместо ингибирования прорастания конидий гриба наблюдалось стимулирование этого процесса.
Кроме ягод, В. cinerea повреждает листья, соцветия, побеги. По данным Ванева (1974) примерно 40%случаев осыпания соцветий во влажную весну обусловливаются поражением серой гнилью.
Не все сорта винограда в одинаковой степени поражаются серой гнилью. Устойчивостью к данному патогену обладают американские виды, межвидовые гибриды, а также гибриды, полученные с использованием амурского винограда. Одно из направлений селекционной работы по выведению устойчивых сортов базируется на межвидовых скрещиваниях с использованием американско-европейских, европейско-амурских и других межвидовых сложных гибридов.
Особенно сильно поражает В. cinerea культурные европейские сорта винограда. Однако среди них наблюдается широкий диапазон различий в восприимчивости к данному патогену: от практической невосприимчивости к сильнейшей поражаемости Войтовиче сотр. (1974) проведена оценка на восприимчивость к серой гнили 1467 сортов ампелографической коллекции МНИИСВиВ. При этом выявлено 443 сорта, устойчивых к серой гнили.
Среди промышленных сортов европейского винограда относительно слабой поражаемостью серой гнилью выделяются сорта Каберне Совиньон, Саперави, Ркацители, Аликант Буше, Александроули, Чхавери, Мачаноури и др. Общеизвестна высокая стойкость к серой гнили изабельных сортов: Ноа, Изабелла Фроммеля, Лидия, Поклингтон и др. Высокой степенью устойчивости к серой гнили обладают некоторые сорта селекции Я. И. Потапенко, полученные путем скрещивания с амурским виноградом (Фиолетовый ранний, Саперави северный, Шасла северная). Среди межвидовых гибридов Сейв-Виллара высокой устойчивостью обладают сорта Пьерриль (20-366), Черная жемчужина (20-347).
В последнее десятилетие значительное количество исследований посвящено изучению тех внутренних факторов, которые обусловливают устойчивость или восприимчивость виноградных ягод к серой гнили.
Штеренберг и Васильева (1974) показали, что сопротивляемость ягод заражению серой гнилью обеспечивает более толстая кожица ягод, меньшая ее проницаемость, ингибирование прорастания конидий гриба как в соке, так и в инфекционной капле, наличие в ягодах дубильных и эфирных (летучих) веществ, оказывающих фунгистатичное действие на В. cinerea. Установлено, что сок в здоровых ягодах восприимчивого сорта содержит вдвое больше аспарагиновой и глутаминовой кислот, которые активно поглощаются патогеном. Показатель прорастания конидий В. cinerea в инфекционной капле и в соке ягод винограда может служить косвенным методом оценки сортов и гибридов на устойчивость к серой гнили (Васильева, 1974).
К. С. Ризванов и Б. Д. Карадимчева (1970) выявили тормозящее действие воскового налета ягод сортов Тамянка и Каберне-Совиньон на развитие В. cinerea. Ингибирующее действие воскового налета и скатывание с ягод капель воды могут снизить инфекционную нагрузку (цит. по Штсренбергу, Васильевой, 1974).
Зотовым и Плискановским (1973) проведены сравнительные цитологические исследования процесса заражения ягод серой гнилью и качественного состава фунгитоксических веществ в интактных и пораженных ягодах винограда. Показано, что на кожице устойчивого сорта Поклингтон споры слабо прорастают, оставаясь на поверхности кутикулы. Под ними возникает некроз, захватывающий 3—4 клетки. Как показали электронно-микроскопические исследования, в прилегающих к некрозу клетках органоиды сохраняют ультраструктурную организацию. Кожица не разрушается, продолжает выполнять функции покровной ткани, и ягоды не гниют.
Интактные ткани кожицы ягод устойчивых сортов Рипариа х Рупестрис 101-14, Рипариа Бринье, Изабелла, Поклингтон, Армалага, по данным Плискановского (1973, 1974), содержат фунгитоксические вещества, тормозящие прорастание конидий гриба. Фунгитоксическими свойствами обладают протокатеховая и кофейная кислоты, дигликозиды антоцианов — цианидин — 3,5-дигликозид, обнаруженные в кожице ягод устойчивых сортов. Кроме того, в кожице устойчивых и слабопоражаемых сортов (Каберне Совиньон) обнаружен мальвидин-3-моногликозид, который также тормозит развитие гриба. По-видимому, наличие этого антоциана и кофейной кислоты в кожице ягод Каберне Совиньон обусловливает повышенную сопротивляемость ягод данного сорта к серой гнили.
Под влиянием токсинов гриба в некротизированной зоне кожицы ягод устойчивых сортов образуются другие фунгитоксические вещества, отсутствующие в интактных тканях. Эти вещества образуются как у устойчивых, так и у восприимчивых сортов. Различие заключается в скорости и локализации этих веществ. У восприимчивых сортов эти соединения распределены по всей массе пораженной ткани и концентрация их недостаточна для торможения развития гриба. У устойчивых сортов они локализованы в небольшом участке некротизированной ткани кожицы. Совместное действие конституционных и индуцированных грибом фунгитоксических веществ обеспечивает устойчивость ягод к серой гнили.
Кожица ягод восприимчивых сортов (Карабурну, Шасла белая, Алиготе, Пино черный) не содержит вещества, токсических для серой гнили. Низкая концентрация индуцированных грибом соединений также не может тормозить развитие гриба, в результате чего гриб уже на 3-й день после заражения (при оптимальных условиях) распространяется по всей толщине кожицы ягод, вызывает разрушение клеточных структур.
Среди фенольных соединений в кожице ягод обеих групп сортов обнаружены вещества, стимулирующие прорастание спор. Этими веществами оказались эллаговая кислота и гликозиды кверцетина.
Значения pH клеточного сока кожицы ягод устойчивых и восприимчивых сортов существенно не различаются (Плискановский, 1974).
По данным Ванева (1974) повышение pH сока ягод во время созревания связано с активацией пектолитических ферментов, способствующих развитию гнили. Автор показал отсутствие прямой связи между количеством в ягодах органических кислот и развитием болезни. В отношении роли танинов С. Ванев указывает, что повышение содержания танинов оказывает незначительное тормозящее действие на В. cinerea, однако развитие гриба вполне возможно при дозах, превышающих в несколько раз дозы, установленные в соке зеленого винограда.
Таким образом, изложенные выше данные приводят к твердому убеждению, что кроме механических факторов, в основе иммунитета виноградных ягод к серой гнили лежат особенности антибиотических свойств видов и сортов, а также характер ответной реакции тканей на действие патогена.
Оценка винограда на устойчивость к серой гнили осуществляется, в основном, полевыми наблюдениями на естественном инфекционном фоне, неодинаковом в разные годы и в различных районах. Для ускорения оценки селекционного гибридного материала, кроме того, применяют искусственное заражение гроздей во влажных камерах, которые обеспечивают оптимальные для развития В. cinerea условия внешней среды, характерные для периодов эпифитотий (Кублицкая с сотр., 1974; Банковская, Винницкая, 1 974). По развитию гриба и проценту пораженных гроздей и ягод в полевых и лабораторных условиях определяют степень поражаемости сортов винограда по шкале: слабопоражаемые, средне поражаемые и сильно- поражаемые.
Применяемый в настоящее время комплекс мероприятий (агротехнический, химический способы) по борьбе с серой гнилью полностью не может решить проблему зашиты винограда от серой гнили. Наиболее перспективным направлением, несомненно, является выведение и внедрение в производство устойчивых сортов винограда.
