Разложение гексоз гомоферментативными бактериями
Известно, что гомоферментативный характер молочнокислых бактерий определяется превращением глюкозы, а чаще всего-также и фруктозы в две молекулы молочной кислоты; образование вторичных продуктов равно нулю или очень ограничено (табл. 15.4). Баланс этого образования записывается следующим образам:
С6Н1206-> 2СН3 - СНОН - СООН.
Глюкоза Молочная кислота
Таблица 15.4
Продукты, образуемые гомо- и гетероферментативными бактериями при сбраживании 200 ммоль глюкозы н фруктозы
Продукты брожения, ммоль | Гомоферментативные бактерии | Гетероферментативные бактерии | |
глюкоза или фруктоза | глюкоза | фруктоза | |
Молочная кислота | 360 | 60 | 40 |
С02 | 0 | 100 | 50 |
Этанол | 0 | 100 | 0 |
Уксусная кислота | След ы | 120 | 100 |
Янтарная кислота | 0 | 10 | 10 |
Маннит | 0 | 0 | 50 |
Бутандиол-2,3 | 0,3 | 10 | 10 |
Глицерин | 10 | 80 | 40 |
Молекула сахара первоначально разлагается путем гликолиза (см. рис. 15.9 и 15.10), который ведет к пировиноградной кислоте. Пировиноградная кислота не декарбоксилируется в этаналь, как это происходит при спиртовом брожении (см. рис. 15.12), но непосредственно восстанавливается в молочную кислоту лактодегидрогеназой. Это восстановление идет параллельно с окислением глицеринальдегида-3-фосфата в ходе гликолиза и обеспечивает одновременный возврат NaDH2 в форме NAD (рис. 15.25).
Рис. 15.25. Схема гомомолочнокислого брожения.
Известно, что существуют две лактодегидрогеназы (см. рис. 15.(13), обеспечивающие синтез того или другого из двух стереоизомеров молочной кислоты: молочной кислоты D(—) и молочной кислоты L(+): Пейно и сотрудники (1976) показали, что гомоферментативные бактерии обычно образуют два изомера в различной пропорции, однако несколько гомоферментативных бактерий образуют исключительно молочную кислоту L(+).
Энергетический баланс гомоферментативного брожения, как и баланс спиртового брожения, соответствует балансу гликолиза, т. е. две молекулы АТФ образуются по время разложения одной молекулы сахара.
