Часть пятая БИОХИМИЯ БРОЖЕНИЙ
Глава 15. МЕХАНИЗМЫ БРОЖЕНИЙ
В этой главе описаны биохимические реакции, благодаря которым микроорганизмы (дрожжи и бактерии) становятся способными делать превращения составных частей виноградного сока и вина. Эти превращения соответствуют явлениям нормальным (спиртовое или яблочно-молочное брожение) или случайным (болезни бактериального происхождения), которые регулируют химический состав, и следовательно, обусловливают органолептические характеристики вина. Дрожжи, прекратившие всякую ферментативную активность после использования всего сбраживаемого сахара, выделяют некоторые из своих химических компонентов. Эти аспекты деятельности микроорганизмов в энологии менее известны и не будут рассматриваться. Однако, для того чтобы правильно составлять балансы превращений, их следует учитывать.
Микробиологические явления, представляющие интерес для энологии и исследуемые в этой заключительной главе, в основном анаэробные. Однако наряду с анаэробными бактериями молочнокислого брожения в вине могут также находиться уксуснокислые бактерии (Acetobacter), вызывающие аэробное окисление этилового спирта в уксусную кислоту (уксусное скисание) .
Точно так же и дрожжи могут в зависимости от условий аэрации развиваться в аэробиозе по пути дыхания с образованием С02 и Н20 или в анаэробиозе с образованием этанола и С02. Из одной молекулы сахара дыхание предоставляет в распоряжение клетки в 20 раз большее количество энергии, чем то, которое выделяется при брожении: этим объясняется значительно больший рост клеток за счет дыхания, поскольку при брожении энергия углеводного питания используется слабо.
Во время брожения виноградного сусла дрожжи вырабатывают спирт путем анаэробного брожения. Тем не менее хорошо известно, что в процессе приготовления вина необходимо в определенной мере воздействие аэрации; впрочем речь идет о явлении обычного порядка, поскольку не бывает, за исключением особых случаев (см. гл. 8 «Активация стеринами и жирными кислотами с длинной цепью») , брожения при абсолютном отсутствии доступа воздуха. Но необходимые и даже обязательные небольшие количества кислорода требуются для размножения дрожжевых клеток. Число молекул сахара, разлагаемых в процессе дыхания, очень мало по сравнению с числом сбраживаемых молекул и в полном балансе превращения дыхание не учитывают.
Независимо от этого общего случая известны два особых случая вмешательства аэробных дрожжей, развивающихся в вине по пути дыхания, которые в этой главе подробно не разбираются. Речь идет, прежде всего, о дрожжах микодерма, ответственных за цвель, а также о некоторых дрожжах рода Saccharomyces, обладающих сильной окислительной активностью и способных образовывать пленку на винах с высоким содержанием спирта. Их называют пленчатыми дрожжами, они производят в винах различные превращения, и в частности образуют альдегиды, лежащие в основе приготовления специальных вин (херес, желтое вино Юры).
Хотя эти оба типа дрожжей имеют близкие биохимические характеристики, их энологическое значение очень различно. Можно допустить, что они реализуют следующие превращения:
- Этилозый спирт +02 ацетальдегид (этанола).
- Ацетальдегид +02 уксусная кислота.
- Уксусная кислота +02 углекислый газ +вода.
Рис. 15.1. Никотинамидадениндинуклеотид, или НАД.
В зависимости от ферментного набора штаммов та или другая реакция протекает в более или менее благоприятных условиях. Важной характеристикой является отсутствие накапливания летучей кислотности, которая даже снижается во время реакции. Дрожжи, образующие цвель, превращают спирт, а также летучие и нелетучие кислоты в углекислый газ и воду. «Пленчатые дрожжи» образуют спирт, особенно из ацетальдегида, благодаря значительной активности одного из ферментов (Ллагуно и сотрудники, 1970).
