После цветения, опыления, оплодотворения, завязывания и осыпания излишних цветков и завязей соцветие винограда превращается в соплодие, которое носит название гроздь. Гроздь состоит из ножки грозди (гребеножка), гребня и ягод.
Ножка грозди формируется из ножки соцветия после завязывания ягод и представляет собой центральную ось от места прикрепления к побегу, несущему гроздь, до места отхождения первого ответвления. Для разных сортов винограда характерна различная длина гребненожки, что имеет значение для съема урожая. В зависимости от сорта в процессе развития грозди ножка остается травянистой или одревесневает.
Гребень является скелетной частью грозди и состоит из главной оси, боковых ответвлений разных порядков (обычно до 2...3, реже до 4-х порядков), которые заканчиваются плодоножками. У некоторых сортов гребень остается при созревании ягод травянистым, ломким, у других одревесневает. Доля гребня в общей массе грозди составляет 1...8,5% (в среднем 3,5%) и изменяется в зависимости от сорта, условий формирования грозди, степени зрелости ягод, а доля в объеме грозди — до 30%. Прочность элементов гребня, их устойчивость к усыханию и повреждению болезнями, запасы питательных веществ в них, сила прикрепления ягод к плодоножкам определяют способность гроздей к хранению и транспортировке. Химический состав гроздей влияет на качество вина.
Все вышеуказанные признаки гребня характерны для определенных сортов и изменяются в зависимости от условий внешней среды. Обычно при производстве вина, сразу после поступления урожая на переработку ягоды отделяют от гребней, чтобы получить более мягкие, тонкие вина. Особенно ухудшает качество вина брожение в присутствии травянистых невызревших гребней — вина образуются жидкие, с травянистым, гребневым привкусом. При производстве вина по кахетинскому способу брожение осуществляют в присутствии гребней, но они должны быть хорошо вызревшими. Вина при этом получаются с большим содержанием дубильных веществ, терпкие, полные, с большей Р-витаминной активностью. В некоторых случаях получают путем прессования гребневое сусло, его сбраживают и используют для получения спирта или мадеры. Гребни после отделения от ягод идут на органическое удобрение.
Гребень заканчивается плодоножкой, которая формируется из цветоножки. Плодоножка в верхней части расширяется в подушечку, к которой крепится ягода. Через плодоножку в ягоду проникают сосудистые пучки, которые образуют при отрыве от ягоды кисточку, имеющую характерный для сорта тип (размеры, форму, окраску). Степень развития сосудистых пучков определяет прочность прикрепления ягоды к плодоножке. На поверхности плодоножек и подушечек образуются бородавки в виде выростов.
Характер расположения элементов ветвления гребня, их развитость, а также количество и размеры ягод определяют такие морфологические признаки гроздей, как размеры, форма и плотность. Эти показатели определяются сортом, однако на них влияют и условия формирования гроздей. Величина грозди характеризуется ее длиной или массой. Очень крупными считаются грозди длиной более 26 см, крупными — 18...26, средними — 10...18 и менее 10 см — мелкими. Крупные и очень крупные грозди характерны для сортов столовых, а у винных сортов чаще мелкие или среднего размера грозди. Узкими считаются грозди, имеющие ширину в 2 и более раза меньшую, чем длина, широкими — имеющие ширину, примерно равную 2/3 длины и очень широкими, если ширина приблизительно равна длине.
Каждому сорту соответствует своя специфическая форма грозди. Все существующее многообразие форм гроздей объединяют в пять типов форм: цилиндрическая, коническая, цилиндро-коническая, крылатая и ветвистая. У крылатого типа сильно развито первое ответвление грозди, которое превращается в «крыло», что характерно для некоторых сортов.
Важным морфологическим показателем грозди является плотность. Различают очень плотные (ягоды так плотно располагаются, что изменяют свою форму), плотные (ягоды располагаются плотно, без просветов, но не изменяют форму друг друга), средней плотности (между ягодами имеются промежутки, но грозди не изменяют форму на ровной и твердой поверхности при изменении своего положения), рыхлые (изменяют форму на ровной твердой поверхности при изменении положения), очень рыхлые (видны ответвления грозди, основные ответвления свободно располагаются в одной плоскости). Плотность грозди определяется длиной отдельных разветвлений, длиной плодоножек, количеством завязавшихся ягод, размерами отдельных ягод. Для столовых сортов предпочтительны грозди средней плотности, так как они более транспортабельны и лежки.
Для технологической характеристики используют и другие показатели: масса грозди, число ягод в грозди, показатель строения грозди (отношение массы ягод в грозди к массе гребня и гроздей), ягодный показатель (число ягод в 100 граммах грозди).
Анатомическое строение ножки грозди и гребня сходно с анатомическим строением молодого побега. Хорошо развиты механические и проводящие ткани; из механических тканей — древесинные волокна (либриформ), клетки которой, являясь живыми, также выполняют запасающую функцию, и перицикловые тяжи. Из проводящих тканей сильно развит мягкий луб, снабжающий ягоды продуктами ассимиляции в период их роста и созревания. Плодоножка имеет подобное анатомическое строение.
Ягода, расположенная на плодоножке (рис. 33), является сочным плодом винограда и самым важным органом, для получения которого возделывается виноградное растение, а также служит для защиты и распространения семян. Ягода формируется из завязи после цветения, опыления, оплодотворения и завязывания. В результате из яйцеклеток образуются зародыши, из семяпочек — семена, а из стенок и перегородки завязи — перикарпий (околоплодник), который является съедобной частью ягоды. Столбик и рыльце пестика отсыхают и остаются в виде темной точечки на вершине ягоды — пупочка.
Мясистый перикарпий из стенок завязи формируется в основном за счет роста, а не деления клеток. Рост клеток стенок завязи стимулируется эндогенными стимуляторами роста, образующимися в результате развития зародыша и семени, и обеспечивается притоком продуктов ассимиляции через проводящие пучки, проникающие в ягоду из плодоножки. Проводящие пучки, составляющие кисточку, разделяются в ягоде на три группы: периферические (питают периферическую часть ягоды), центральные (питают перегородку завязи) и питающие семена. В них хорошо развита флоэма и почти отсутствуют механические ткани. При полном созревании периферические проводящие пучки разрушаются и вместо них в мякоти образуются пустоты (аэренхима).
Ягода состоит из перикарпия и семян. Перикарпии ягоды состоит из трех частей: экзокарпия (наружная эпидерма), мезокарпия (основная паренхима) и эндокарпия (внутренняя эпидерма) (рис. 34). Экзокарпий состоит из одного наружного ряда клеток перикарпия, играющих защитную роль. Особое значение свойства этого слоя имеют для столовых сортов, определяя лежкость и транспортабельность.
У молодых ягод некоторые клетки экзокарпия образуют устьица, которые впоследствии опробковевают и превращаются в чечевички. На наружной поверхности ягод образуется кутикула, состоящая из кутина и воска. Восковой налет (пруин) защищает ягоду от потери воды, предохраняет от порчи, определяет транспортабельность и лежкость. Установлено также, что воск, входящий в состав налета, дополнительно обогащает вина ароматическими веществами.
Эндокарпий представлен одним рядом мелких, толстостенных удлиненных клеток, составляющих внутренний эпидермис перикарпия и отделяющих его от сердечка — пустот, в которых располагаются семена. Если семена в гнездах завязи не образуются, то перегородка ее разрастается сильнее, заполняя пустоты.
Мезокарпий составляет среднюю и основную части перикарпия, он состоит из трех зон. Наружная зона — гипокарпий — это 1...15 слоев удлиненных толстостенных клеток, образующих вместе с экзокарпием и кутикулой кожицу ягоды. В клетках кожицы накапливаются химические вещества, обусловливающие окраску ягоды: антоксантины (хлорофилл, ксантофилл, каротин), флавоны (кверцетин, кверцитрин) и антоцианины, имеющие большое значение для качества винограда и особенно — вина. Доля кожицы от общей массы ягоды составляет 12...20% в зависимости от сорта и условий развития ягоды.
Рис. 33. Продольный разрез ягоды винограда:
1 — плодоножка; 2 — подушечка; 3 — сосудистые пучки; 4 — семена; 5 — кожица; 6 — мякоть
Рис. 34. Анатомическое строение перикарпия ягоды винограда:
1 — кутикула; 2 — наружный эпидермис (экзокарпий); 3 — кожица; 4 — мякоть; 5 — внутренний эпидермис (эндокарпии); 6 — проводящий пучок; 7 — сердечко
Кроме красящих веществ, в клетках кожицы накапливаются дубильные и ароматические вещества, органические кислоты. Свойства кожицы определяют способность ягод к транспортировке, хранению, устойчивость к болезням и вредителям, растрескиванию. Различают следующие типы кожицы ягод винограда: тонкая, тонкая рвущаяся, тонкая, не отделяющаяся от мякоти, средней толщины, толстая и др. Следующие две зоны мезокарпия с разной толщиной клеток образуют вместе с эндокарпием мякоть ягоды. Большая часть клеток мякоти имеет тонкие оболочки, крупные вакуоли с соком. В вакуолярном соке содержатся сахара, органические кислоты, витамины и другие вещества; сусло в основном состоит из него. От толщины клеточных стенок мякоти, содержания протопектина и клетчатки, толщины проводящих пучков зависит консистенция мякоти. Это важнейший признак мякоти, определяющий направление использования продукции. В зависимости от сорта консистенция бывает сочной, слизистой, мясисто-сочной, мясистой, мясисто-хрустящей, хрустящей, хрящеватой. Для винных сортов желательна сочная мякоть, облегчающая извлечение сока. Столовые сорта винограда, особенно предназначенные для хранения и транспортировки, а также сорта для сушки должны иметь плотную мякоть. В период созревания мякоть составляет 75...85% массы ягод, а вакуолярный сок — свыше 99% мякоти. У большинства сортов мякоть неокрашенная, только у некоторых сортов клетки, а соответственно и сок имеют окраску — Саперави, Пти буше, Тентюрье.
Важнейшими признаками морфологической характеристики ягоды являются окраска, величина и форма.
Окраске ягод винограда различных сортов присуще большое разнообразие от почти черной до молочно-белой. Обусловлено это различием в структуре пигментов, их количеством, глубиной залегания окрашенных слоев клеток. Окраска ягод является важным ампелографическим признаком, однако интенсивность ее может изменяться в зависимости от условий произрастания. У представителей рода Витис различают следующие типы окраски: темно-синяя, темно-красная, темно-коричнево-красная, розовая, темно-зеленая, желто-зеленая, зелено-серая, коричневая, серая, зеленовато-коричневая и молочно-белая. Однако основными типами окраски являются желто-зеленая (белая), серая, розовая, красная и темно-синяя (черная).
Величина ягоды определяется сортом, условиями произрастания и выражается в единицах: линейных (мм), объемных (см3 ) и массы (г). Масса ягод колеблется от 1 до 10 г. Более крупные ягоды характерны для столовых сортов, самые мелкие — для коринок.
Рис. 35. Типы форм ягод винограда:
1 — сплюснутая; 2 — округлая; 3 - овальная; 4 — продолговатая; 5 — длинная; 6 — яйцевидная; 7 — обратнояйцевидная; 8 — с выпуклыми сторонами; 9 — цилиндрическая; 10 — с перехватом; 11 — сосковидная; 12 — заостренная; 13 — притупленная; 14 — правильной формы; 15 — односторонне развитая; 16 — изогнутая
Для описания величины ягод, имеющих неправильную форму, используют их объем, который определяется по объему вытесненной ими воды — этот показатель изменяется от 0,5 до 11 см3 . Чаще для характеристики величины ягоды используют величину среднего диаметра, который определяется как полусумма продольного и поперечного (в самой расширенной части) диаметров.
По величине среднего диаметра различают следующие группы ягод: очень мелкие — меньше 8,0 мм, мелкие — 8,1... 12,0; средние — 12,1... 17,0; крупные — 17,1...25,0 и очень крупные — более 25,0 мм.
Для характеристики формы ягоды, наиболее стабильного признака сорта, используют индекс формы — отношение продольного диаметра к поперечному. По величине индекса формы различают следующие типы форм ягод: сплюснутая до 1,0; округлая — 1,0...1,1; овальная — 1,1. ..1,3; продолговатая — 1,3...1,6 и длинная — более 1,6. Встречаются у отдельных сортов и другие формы ягод: яйцевидная, обратнояйцевидная, цилиндрическая, цилиндрическая с перехватом, серповидная и т. д. (рис. 35).
Химический состав ягод разнообразен. Наиболее важными компонентами являются сахара и органические кислоты. Количество сахаров и их состав колеблются в зависимости от года, условий вегетации, агротехники, сорта, степени зрелости от 12 до 30%. Из сахаров накапливаются, в основном, глюкоза и фруктоза. К периоду полного созревания в небольших количествах накапливаются и другие сахара — сахароза, галактоза, рамноза, рафиноза и некоторые другие. Содержание органических кислот в соке ягод в период
созревания колеблется от 0,5 до 1,9%. Наиболее важные органические кислоты из группы нелетучих кислот (г/дм3 ) — яблочная (2... 15), винная (2,0...7,0), лимонная (0,2...0,5), янтарная (0,1...0,3), щавелевая (до 0,15), слизевая (до 0,5), глюконовая (до 0,12), молочная (до 0,05) и др.; из группы летучих (мг/дм3 ) — муравьиная (20...50), уксусная (20...50), пропионовая, измасленная, валериановая и др. Содержание сахаров и органических кислот и их соотношение определяют качество винограда и направление использования ягод. Для различных направлений использования и видов продуктов переработки установлены соответствующие кондиции по содержанию сахаров и кислот в соке ягод.
В соке ягод винограда присутствуют витамины Р, С, группы В (мезо-изозит-В8, никотинамид-В5, рибофлавин — В2, фолиевая кислота — В9, тиамин — Вь пиридоксин — В6, пантотеновая кислота — В3) и др.
В ягодах накапливаются ароматические вещества, включающие группу химических соединений: спиртов, сложных эфиров, терпеноидов, карбонильных соединений и др., входящих, в основном, в состав кожицы. Аромат обусловливается определенным сочетанием этих веществ. Установлено, что синтезируются ароматические вещества непосредственно в ягодах в конце фазы созревания.
Дубильные вещества накапливаются, в основном, в гребнях и семенах, небольшое количество — в кожице и мякоти ягод: в расчете на сухую массу 4,7... 11,3% и 0,6...2,5% соответственно. Дубильные вещества участвуют в формировании цвета, букета, типа вина, придают им вяжущий вкус.
Азотистые вещества, накапливающиеся в ягодах винограда, имеют различную природу. Общее их содержание в составе сусла — около 300... 1930 мг/л в зависимости от места выращивания. В состав азотистых веществ винограда входят белковые вещества, пептоны, пептиды, аминокислоты, амиды, нитратные и аминные соединения. В процессе созревания ягод содержание азотистых веществ возрастает: аминного азота в 2 раза, белкового — в 10 раз; полипептидов — в 4 раза; доля аммонийных соединений снижается с 50% (от общего содержания азота в ягоде) до 15%, а при перезревании наблюдается дальнейшее резкое снижение. Следствием указанного является слабое брожение сусла при перезревании винограда. Азотистые вещества играют большую роль также в формировании вкусовых качеств вина, его цвета, букета, стабильности, имеют большое значение для качества коньяка.
Содержание пектиновых веществ в сусле колеблется от 0,5 до 2 г/дм3 , причем их больше у красных сортов. Минеральные вещества в больших количествах накапливаются в гребнях, семенах. Содержание их в соке составляет 3...5 г/дм3 , а в вине — 1,5.. .3 г/дм3 , так как часть используется дрожжами, выпадает в осадок. Концентрация минеральных веществ в среднем составляет (мг/дм3 ): калия — 400... 1800, кальция — 80...200, натрия — 20...200, магния — 50...150, железа — 1...20, меди — 0,1...5, алюминия — 1...2, цинка — 0,1...5, марганца — 0,5...10 и др.
Совокупность веществ, входящих в состав ягод винограда, определяет вкус, аромат, привкусы, качество винограда и особенно вина. Вкус ягод определяется прежде всего содержанием сахаров и кислот и их соотношением. Ароматические вещества определяют специфические привкусы и ароматы: мускатный, пасленовый, земляничный и др.
Количество образовавшихся в ягоде семян зависит от числа оплодотворенных яйцеклеток и соответственно развившихся семяпочек. Если развиваются все семяпочки, в ягоде образуется 4 семени (при нарушении в строении завязи может и больше), но обычно 2...3 семени, а в некоторых ягодах и у некоторых сортов семян и вовсе не образуется. У семенных сортов в пределах сорта, куста и грозди размер ягоды зависит от количества образовавшихся семян. Это связано с тем, что в процессе развития зародышей и семян синтезируются стимуляторы роста (гиббереллин), которые усиливают приток ассимилятов в растущую ягоду. С увеличением числа семян увеличиваются и размеры ягод. Семя стимулирует ту сторону ягоды, на которой оно располагается, а бессемянная сторона при этом отстает в развитии, что обусловливает асимметричность ягод (рис. 36). Стимулирующее влияние гиббереллинов на рост ягоды позволило разработать способы экзогенного их применения для увеличения размеров ягод бессемянных сортов.
У виноградного растения встречаются два типа бессемянности — партенокарпия и стеноспермокарпия. При партенокарпии ягоды развиваются из завязи без оплодотворения, они имеют мелкие размеры, округлую форму. Такой тип плодообразования называется горошением. Семена отсутствуют, внутри ягоды имеется только едва заметный след от деформировавшейся семяпочки. Партенокарпические ягоды характеризуются более ранним началом сахаронакопления и более высоким содержанием сахаров. Партенокарпия у винограда встречается в двух формах: облигатная — характерна для сортов группы коринок (Коринка черная, Коринка белая) и факультативная (функциональная) наблюдается у ряда семенных сортов. Факультативная, или частичная, партенокарпия наблюдается у сортов, склонных к торошению, и у сортов с функционально-женским типом цветка при неблагоприятных для опыления и оплодотворения условиях. Вследствие этого снижаются товарность гроздей и величина урожая. У ряда сортов отсутствует способность к образованию партенокарпических ягод: без оплодотворения цветки у них опадают.
Стеноспермокарпия (кишмишиость) — вид плодообразования винограда при неполном оплодотворении. Существуют две точки зрения на механизм формирования бессемянных ягод кишмишного типа. По первому мнению, при образовании ягод такого типа происходит опыление и оплодотворение, а затем, по достижении развивающимися ягодами 2,5...3,0 мм в диаметре, зародыш погибает и прекращается рост семени, а вместо семян образуются рудименты. По второму мнению, оплодотворения не происходит, так как пыльцевые трубки не доходят до яйцеклетки. Для образования ягод этого типа обязательно опыление и наличие рудиментов семян. Ягоды имеют форму, свойственную сорту, а величина их зависит от степени развитости рудиментов. Облигатная форма такой бессемянности присуща кишмишным сортам (Кишмиш белый, Кишмиш черный и др.). Разработана классификация рудиментов семян (К. В. Смирнов). Встречается также факультативная форма стеноспермокарпии, что свойственно некоторым семенным сортам — эти сорта перспективны для использования в селекции на бессемянность в качестве материнских форм.
Семя развивается из семяпочки в результате двойного оплодотворения и формирования зародыша и является органом полового размножения винограда (рис. 37). Зрелое семя винограда имеет овальную, грушевидную форму, небольшие размеры (3...8,5 х 3...5 мм), состоит из тела семени и клювика. Для семени винограда характерна дорзивентральность. С брюшной стороны семени, обращенной внутрь ягоды, располагается шов, две впадины.
Рис. 37. Внешнее (А) и анатомическое (Б) строение семени винограда:
1 — шов; 2 — впадины; 3 — клювик; 4 — халаза; 5 — кожура; 6 — эндосперм; 7 — зародыш
Противоположная сторона называется спинной. На спинной стороне располагается халаза — кольцеобразная вдавленность, через которую в семя проникают сосудистые пучки, питающие его. Семена различных сортов отличаются по морфологическим признакам: величине, форме, длине клювика, по форме и расположению халазы.
Зрелое семя снаружи покрыто прочной кожурой, внутри находится эндосперм и зародыш, который располагается в клювике. Кожура семени состоит из внешнего и внутреннего покровов, каждый из которых состоит из трех слоев. Наружный слой внешнего покрова состоит из одного слоя вытянутых клеток. Под ними располагается промежуточный слой внешнего покрова, состоящий из нескольких слоев мертвых клеток, содержащий дубильные вещества и способный впитывать влагу и потому называемый губчатым. За промежуточным слоем располагается защитный слой внешнего покрова, состоящий из 2...6 слоев каменистых клеток с толстыми одревесневшими стенками и покрывающий все семя, за исключением халазы и клювика. Внутренний покров включает три слоя, каждый из которых состоит из одного слоя клеток. Эндосперм состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток, богатых протоплазмой и запасными питательными веществами — белками, жирами, — которые и используются при прорастании.
