Почему милдью больше не считается грибковым заболеванием

Фото Красохиной С.И.

Возбудитель милдью – оомицет. Что такое оомицеты и почему это имеет значение?

Пять основных болезней, с которыми должны бороться виноградари (оидиум, милдью, черная гниль, черная пятнистость и серая гниль), в прошлом назывались «грибными заболеваниями».

Однако возбудитель одной из этих болезней вовсе не является грибом: милдью является оомицетом. Его биология, размножение и управление отличают его от «настоящих грибов». Различие представляет не только академический интерес, виноградарям также это важно знать, когда дело доходит до борьбы с этим заболеванием.

Так что же такое оомицеты и почему их не считают грибами?

Одна из групп организмов, вызывающих многие серьезные заболевания растений, известна как Oomycota или оомицеты, иногда их называют «низшие грибы» или «водная плесень».

Оомицеты долгое время считались грибами, потому что во многих отношениях они выглядят и ведут себя как настоящие грибы. Как и грибы, оомицеты получают питательные вещества путем поглощения, и многие из них производят нити, известные как мицелий, характерные для многих грибов.

Несмотря на это сходство, Oomycota в настоящее время классифицируются как отдельная группа на основании их уникальных биологических характеристик, которые отличают оомицеты от настоящих грибов. Эти биологические различия приводят к важным соображениям для успешной борьбы с милдью на винограднике.

В этой статье будут рассказаны основные сведения об оомицетах, чем они отличаются от настоящих грибов с точки зрения биологии и борьбы с ними, а затем разберем проявления ​​самой важной оомицетной болезни винограда – милдью – и методы борьбы с ней.

Биология оомицетов

Вы удивитесь, узнав, что настоящие грибы, такие как возбудители оидиума, черной и серой гнили, черной пятнистости, вызывающие соответствующие болезни у винограда, более тесно связаны с животными, чем с оомицетами! (рис. 1)

Oomycota насчитывает более 800 видов, которые варьируются от условно-патогенных гнилостных (сапрофитов) до явных паразитов как растений, так и животных. Болезни растений, которые они вызывают, включают ожоги всходов, выпревание, корневые гнили, ожоги листьев и ложные мучнистые росы.

Болезни, вызываемые оомицетами, оказали огромное влияние на сельское хозяйство человека и общество и даже в свое время стали причиной появления научной дисциплины «Фитопатология растений». Фитофтороз картофеля -  печально известная болезнь растений, ответственная за картофельный голод в Ирландии, в результате которого погибло более 1 миллиона человек и 1,5 миллиона эмигрировали, вызывается оомицетом Phytophthora infestans, что с латыни можно перевести как «разрушитель растений».

Рисунок 1. Генеалогическое древо (называемое учеными кладограммой), показывающее взаимоотношения основных групп организмов, традиционно называемых грибами. Oomycota эволюционно отличается от настоящих грибов и ответвляется от растений и животных на ранней стадии эволюции. Настоящие же грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями.

Оомицеты среди других микроорганизмов выделяются типами спор

Хотя многие морфологические и биологические различия между оомицетами и настоящими грибами важны для таксономии и академических исследований, наиболее важными из них, влияющими на борьбу с этим заболеванием, являются типы спор, которые они производят.

Оомицеты иногда называют имеющими «споры на все времена года». Они производят три уникальных типа спор, которые не могут производить настоящие грибы: ооспоры, спорангии и зооспоры (рис. 2).

Рисунок 2. Примеры трех типов спор, продуцируемых оомицетами: ооспоры (слева), спорангии (в центре) и зооспоры (справа).

• Ооспоры - это долгоживущие споры для выживания зимой, которые сохраняются в почве и опавших листьях. Ооспоры могут годами жить в почве в таком изобилии, что обычные методы санитарии не могут на них повлиять. Ооспоры часто являются причиной первых заражений милдью на винограднике в вегетационном сезоне.
• Спорангии - это недолговечные споры, распространяющиеся по воздуху, которые могут образовываться несколько раз в течение сезона, что часто приводит к каскадным эпифитотиям. Они содержат и переносят от хозяина к хозяину третий тип спор - зооспоры. Спорангии могут образовываться как при первичных инфекциях, вызванных ооспорами, так и при вторичных инфекциях, вызываемых другими типами спор. У некоторых видов оомицетов спорангии могут напрямую прорастать и проникать в ткань хозяина, вызывая инфекцию без высвобождения зооспор.
• Зооспоры - это еще более короткоживущие споры, диспергированные в воде, продуцируемые спорангиями после того, как они попали на благоприятного хозяина. При наличии достаточного количества свободной воды спорангии лопаются, высвобождая зооспоры, каждая из которых может инициировать собственную инфекцию на поверхности листа. Зооспоры легко высыхают и редко выживают дольше 2-3 часов после высвобождения. Эти споры производят не все оомицеты, но большинство из них.

Оомицеты гораздо более агрессивны по структуре и функциям, что обеспечивает их пресловутый «взрывной» потенциал роста в благоприятных условиях окружающей среды. Имея споры для всех сезонов и поверхностей (ооспоры для почвы, спорангии для воздуха и зооспоры для воды), неудивительно, что оомицеты могут вызывать такие разрушительные заболевания.

Меры борьбы

Для борьбы с оомицетами часто требуются специальные химические препараты (оомициды).

Оомицетовые патогены, как правило, чувствительны к фунгицидам широкого спектра действия, таким как хлороталонил, манкоцеб, каптан и медь, но различаются по своей чувствительности к системным фунгицидам. Это изменение в значительной степени связано с их присущей биологией.

Некоторые химические вещества активны только против оомицетов, нацеленных на биологические особенности, которых нет у настоящих грибов. Примеры включают мефеноксам (Ридомил), этабоксам (Этофин, Элюмин), мандипропамид (Ревус) и оксатиапипролин (Зорвек, Орондис, Лумисена).

Верно и обратное: некоторые классы фунгицидов не действуют на оомицеты, потому что они нацелены на биологические компоненты, которые есть только у настоящих грибов.

Важным примером этого являются фунгициды DMI (ингибиторы деметилирования, FRAC 3), такие как дифеноконазол («Топ» в Ревус Toп), пропиконазол и тебуконазол. Эти фунгициды нацелены на эргостерол, важный компонент мембран грибковых клеток. Оомицеты не имеют эргостерола в своих клеточных мембранах, что делает их невосприимчивыми к фунгицидам DMI.

Как и фунгициды, все оомициды имеют разный уровень риска развития резистентности, поэтому при разработке программы опрыскивания виноградника важно следовать опубликованным передовым методам управления резистентностью.

Милдью винограда

В виноградарстве наиболее важным и печально известным оомицетом является милдью, или ложная мучнистая роса виноградной лозы, вызываемая Plasmopara viticola (рис. 3). Этот патоген процветает в теплом и влажном климате и редко встречается в засушливых виноградарских регионах.

Мало того, что милдью может привести к значительной потере урожая: если вспышка милдью на винограднике стала неуправляемой, то это может привести к полной потере кустов, что делает милдью уникальным в этом отношении заболеванием по сравнению с другими болезнями, особенно в начале вегетационного сезона.

Подобно многим своим собратьям-оомицетам, таким как фитофтороз картофеля, болезнь милдью винограда известна своим взрывным потенциалом роста. При подходящих для развития условиях инфекция милдью может очень быстро «вспыхнуть» и существенно ослабить кусты винограда, делая их более восприимчивыми к повреждению низкими зимними температурами и даже приводя к гибели.

Рисунок 3. Милдью на листьях (слева и справа) и гроздях винограда (в центре).

Сильное воздействие милдью в предыдущем сезоне приведет к обилию первичного инокулята -  ооспор, которые в первую очередь необходимо будет контролировать в начале сезона следующего года.

В начале сезона первичное заражение начинается, когда ооспоры распространяются из почвы и с опавших на землю листьев на молодые листья и соцветия, начиная примерно за 2-3 недели до цветения. Отводки или сеянцы-самосевы часто заражаются первыми, потому что они находятся ближе всего к земле.

К сожалению, санитарные обработки и опрыскивания не действуют на ооспоры милдью, но если вы не пренебрегаете в начале вегетации опрыскиваниями от других болезней (черной пятнистости и др.), то вы можете увидеть и понять, были ли принятые вами меры эффективны и против милдью на сегодняшний день.

Однажды установленные инфекции (поражения органов куста винограда – например, пятна на листьях), вызванные ооспорами, могут давать вторичный инокулят (спорангии) через 7-10 дней. Эти поражения будут производить спорангии в течение всего сезона всякий раз, когда условия становятся благоприятными, что приводит к каскадным эпифитотиям в конце сезона.

Высвобождение спорангиев вызывается теплыми влажными ночами, вскоре после которых идет дождь. Без дождя большинство спорангиев останутся на месте и погибнут на следующий день при попадании на них яркого солнечного света.

Однако спорангии могут выживать и оставаться заразными в течение нескольких дней между дождями, если устанавливается облачная погода без солнца. Когда спорангии приземляются на поверхность листа, они лопаются и высвобождают зооспоры - водные споры, которые заражают виноградное растение, когда на поверхности листа достаточно свободной воды.

Сортовая восприимчивость и химический контроль

Все грозди V. vinifera очень восприимчивы к милдью, начиная с его первого появления и примерно в течение 4-5 недель после цветения. За это время ягоды становятся устойчивыми к прямому заражению милдью, но цветоножки и листья остаются восприимчивыми к милдью еще долгое время. Есть сорта, в частности, это вид V.labrusca, которые слабо восприимчивы к милдью.

Агрономические практики, улучшающие проветривание кустов и ускоряющие время высыхания влаги на поверхности гроздей и листьев, могут снизить распространение болезни, но не заменят потребность в химических препаратах. Для борьбы с милдью у винограда предназначены самые разные препараты, от защитных до системных (таблица 1).

Все системные химические препараты для борьбы с милдью склонны к развитию резистентности и должны использоваться поочередно в рамках надежной интегрированной программы защиты растений.

Таблица 1.
Фунгициды и оомициды, предназначенные для борьбы с милдью (по данным использования в штате Нью-Йорк).

Защитные средства, используемые для борьбы с черной пятнистостью и/или черной гнилью в начале сезона, такие как манкоцеб и каптан, также обеспечат хорошую профилактику милдью. Цирам обеспечивает умеренный контроль над милдью, но не так эффективен, как манкоцеб и каптан.

Медь обеспечивает хороший контроль, но следует отметить, что медь может повредить листву в сезон, когда борьба с милдью наиболее важна (когда у винограда сочные и нежные листья). Орвего, Ревус и Ревус Топ (компонент мандипропамида) обеспечивают превосходный контроль над милдью, Ранман обеспечивает хороший контроль.

Подробнее о восприимчивости к меди разных сортов винограда читайте здесь: Чувствительность к фунгицидам и восприимчивость к болезням некоторых сортов в холодном климате

Продукты с фосфористой кислотой (PA) (например, Фострол) обеспечивают хороший профилактический и постинфекционный контроль («откат»). В качестве предостережения: чрезмерное использование фосфористой кислоты в качестве лечебного средства привело к сообщениям о значительном снижении эффективности и низком КПД. Фострол следует использовать с осторожностью в качестве лечебного средства при легких инфекциях и НЕ ИСПОЛЬЗОВАТЬ при инфекциях средней и тяжелой степени.

Ридомил (содержащий только мефеноксам) по-прежнему остается лучшим оомицидом, когда-либо разработанным для борьбы с милдью, но он чрезвычайно склонен к развитию резистентности (и дорог), и его никогда не следует использовать более одного раза за сезон. Ридомил НЕЛЬЗЯ применять при бушующих инфекциях, так как это повышает вероятность развития резистентности.

Выводы

Таким образом, мы выяснили, что милдью уникально среди возбудителей болезней винограда тем, что является оомицетом, а не грибком.

Это означает, что его способы размножения и распространения отличаются от болезней, вызываемых настоящими грибами.

Системные фунгициды, активные против милдью (оомициды), имеют другие мишени, чем те, которые активны против настоящих грибов. Точно так же не все фунгициды, которые могут контролировать настоящие грибы, способны контролировать милдью и оомицеты.

Это становится все более важным, поскольку изменение климата приводит к более интенсивным осадкам и более высоким температурам —тем условиям окружающей среды, которые благоприятствуют развитию милдью, особенно в конце вегетационного периода.

Милдью становится основным возбудителем болезни в регионах со значительным количеством летних осадков, и понимание ее биологии как оомицета важно для успешной борьбы.

Автор статьи (англ. pdf): Кэти Голд (Katie Gold), доцент кафедры фитопатологии винограда в отделе общей фитопатологии растений и микробиологии в Cornell AgriTech в Женеве, штат Нью-Йорк, Корнельский университет.