Физиология роста и развития семян и сеянцев винограда - Сходство физиологических процессов при стратификации и яровизации семян винограда

В литературе имеется ряд указаний на то, что во время стратификации в семенах происходят качественные изменения, специфические для стадии яровизации. Наиболее четко выражен этот взгляд Метлицким (1949), Родионовым (1950), Гребинским (1953) и др. По мнению Метлицкого, стратификация семян плодовых культур равнозначна яровизации. Родионов высказывает мысль, что во время стратификации песчаная вишня и персик проходят стадию яровизации. Гребинский, отмечая, что стратификация долгое время рассматривалась как процесс дозревания семян плодовых культур, подчеркивает, что в настоящее время имеются все основания считать, что в процессе стратификации семена проходят первую стадию развития, аналогичную яровизации озимых хлебных злаков. В несколько более условной форме этот взгляд выражен также в работах Потапенко (1946), Челядиновой (1953) и др.
По мнению Кочерженко (1959), стратификация и яровизация неравнозначны (неидентичны), если рассматривать оба явления по их влиянию на рост вегетативных органов. Сеянцы персика, абрикоса и, в особенности, миндаля, полученные из стратифицированных семян, отличаются более высокими показателями роста по сравнению с яровизированными. Однако если позже будет установлено, что сеянцы этих двух вариантов переходят от вегетативного роста к репродуктивному развитию с неодинаковой скоростью, "мы, — отмечает Кочерженко (1959), — будем в своем праве, вслед за А. П. Родионовым (1950), ставить знак равенства между стратификацией и яровизацией".
О существовании сходства между стратификацией и яровизацией свидетельствуют также результаты исследований, посвященных изменениям, наступающим в семенах под влиянием обоих способов предпосевной подготовки. Биохимические исследования, проведенные Благовещенским с сотр. (1957) в начальных фазах развития семян миндаля и пшеницы, показали, что существует глубокое сходство в обмене азотсодержащих веществ и роли протеолитических ферментов под влиянием яровизации и стратификации семян. Сущность подготовки семян к дальнейшему развитию, по мнению авторов, заключается в разукрупнении белковых молекул в семядолях миндаля и эндосперме пшеницы и в изменении качества протеолитических ферментов.
По мнению Окниной (1953), в период подготовки семян семячковых и косточковых плодовых пород к прорастанию, которая совершается при их стратификации, в клетках наступают значительные изменения. Крупномолекулярные (сложные) питательные вещества переходят в более простые легко растворимые, которые потребляются при питании зародыша.
Во время стратификации, по данным Крокера (1950), повышается активность гидролитических и окислительных ферментов (липазы, пероксидазы, каталазы и др.). Судя по сильному повышению содержания аминокислот, он полагает, что во время стратификации происходит активация протеолитических ферментов. В результате действия этих ферментов во время стратификации в семенах накопляются значительные количества простых органических веществ, которые потребляются на формирование новых тканей при прорастании семян.
По мнению Попцова (1954), стратификация является медленным прорастанием семян при пониженной температуре. Сопровождается она повышением активности гидролитических и окислительных ферментов и переходом резервных веществ в более простую подвижную форму.
Николаева (1957,1959), исходя из установленного Благовещенским и Кирилловой (1955) факта, что пониженная температура обеспечивает прохождение процессов стратификации лишь при условии, что зародыш начал свой рост и что изменения в семенах пшеницы под влиянием пониженной температуры совершаются вначале в эндосперме и позже в самом зародыше, отмечает, что "основное возражение против отождествления стратификации и яровизации отпадает". Она установила, что процессы во время стратификации европейского бересклета также локализованы в эндосперме, откуда они передаются зародышу. Поэтому зародыш после его выделения из эндосперма не всегда выходит из состояния покоя под продолжительным воздействием пониженных температур. Однако у семян, в которых основные запасы питательных веществ сосредоточены в семядолях, как, например, у персика, абрикоса и др., выделение зародыша не препятствует успешному прохождению покоя под влиянием пониженных температур.
Следует отметить, однако, что исследователей, придерживающихся взгляда, что стратификация и яровизация — явления различные, также немало. По мнению Окниной (1953), многолетние древесные растения не проходят стадию яровизации во время стратификации семян. Стратификация, по Окниной, обусловливает нормальное прорастание семян и дальнейший ход ростовых процессов. Этого взгляда придерживается также Коломиец (1948), который отмечает, что в обычных условиях низкие температуры необходимы для выхода из состояния покоя, а не для процессов, связанных с развитием цветков или же листьев почек.
Обсуждая выводы Родионова (1950), Разумов и Олейникова (1959) отмечают, что полученные им результаты имеют частный характер и неприменимы к тем многолетним культурам, которые закладывают цветочные почки очень рано. Разумов и Олейникова (1959) считают идею об отождествлении стратификации и яровизации очень заманчивой. По их мнению, между этими двумя процессами действительно имеется большое сходство как в комплексе условий, в которых они осуществляются, так и в способе реакции растений на эти условия своим ростом. Принимая во внимание, однако, что после продолжительного хранения семян при высоких температурах потребность в стратификации уменьшается или же совсем отпадает, а также уменьшается возможность не закончивших стратификацию семян снова вступить в состояние покоя, (что никогда не наблюдается при яровизации), авторы отмечают, что все это не дает основания ставить знак равенства между явлениями стратификации и яровизации, несмотря на то, что между ними имеется много общего.
Некрасов (1960), обобщая значительный экспериментальный материал, полученный при изучении влияния предпосевной подготовки семян ряда лесных древесных пород на их прорастание и на рост и развитие сеянцев, считает неправильным идентифицировать яровизацию и стратификацию. Основная цель при выращивании сеянцев лесных древесных пород, по его мнению, — получение наибольшего количества вегетативной массы от каждого растения, в то время как при выращивании хлебных злаков основной целью является получение наиболее высоких урожаев зерна.
По нашему мнению, противопоставлять оба приема подготовки семян к посеву с точки зрения, оказывают ли они влияние преимущественно на вегетативное или же на генеративное развитие, как это делает Некрасов, неправильно, тем более, что один из них (яровизация) применяется, главным образом, к однолетним культурам, а другой (стратификация) — к многолетним древесным растениям. Такой подход неминуемо приводит к противопоставлению роста растений их развитию и наоборот. Нам представляется более правильным оба способа предпосевной подготовки семян оценивать по их влиянию как на прорастание семян, так и на рост и вступление сеянцев в плодоношение и по этому судить об их общности и различии.
Согласно теории стадийного развития, процессам роста отводится подчиненное значение — ведущими считаются процессы развития. Однако, как правильно отмечает Разумов (1959), рост может в значительной степени оказывать влияние на развитие. В литературе, посвященной развитию растений, встречается ряд примеров, из которых видно, что для перехода растений к развитию необходима определенная интенсивность роста. По Разумову (1959), влияние роста на развитие растений осуществляется, главным образом, при посредстве метаболизма и притока питательных веществ к точке роста.
Первый показатель, по которому можно сопоставлять влияние стратификации и яровизации — это всхожесть семян. При сопоставлении данных, полученных в опытах Занкова и Стоева (1962) о проценте проросших семян, подвергнутых стратификации и яровизации при —5°С, устанавливается, что предпосевная обработка семян приводит к значительному снижению всхожести (6—17%), что, по всей вероятности, является результатом гибели части зародышей семян при отрицательной температуре (—5°С). Некрасов (1960) также установил, что под воздействием отрицательных температур наступает замедление прорастания семян различных древесных пород. Различия, обнаруженные между всхожестью стратифицированных и яровизированных семян при других температурах (—1,—5,—10°С), незначительны. Как отмечалось выше, при комбинированной обработке (стратификации + яровизация) семена, как правило, показывают более высокую всхожесть, а их прорастание начинается и заканчивается раньше стратифицированных семян.
Второй показатель, по которому можно сравнивать влияние стратификации и яровизации, — это рост сеянцев в первый год жизни, а третий — их готовность к плодоношению на следующий год.
Как показали наблюдения Занкова и Стоева (1962), сеянцы, полученные из подвергнутых воздействию пониженных температур семян, после начала прорастания (яровизации) в большинстве случаев также имеют большую среднюю длину и толщину побегов и большее число сформированных и вызревших узлов и междоузлий. В некоторых случаях более высок процент вступивших в плодоношение сеянцев, выросших из стратифицированных семян, а в других — из подвергнутых комбинированной обработке.
Обобщая результаты влияния обоих способов предпосевной подготовки семян на их всхожесть, а также на рост и развитие сеянцев, можно сделать вывод, что стратификация и яровизация оказывают почти одинаковое физиологическое влияние на виноградное растение. Повышенный процент вступивших в плодоношение сеянцев, полученных при комбинированной обработке семян, что иногда обнаруживается, по всей вероятности, является результатом более раннего и более дружного прорастания семян под влиянием этого способа предпосевной подготовки и более интенсивного роста сеянцев в течение первой вегетации.