Физиология роста и развития семян и сеянцев винограда - Особенности роста и развития сеянцев винограда в зависимости от длины дня

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЕЯНЦЕВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДЛИНЫ ДНЯ (ФОТОПЕРИОДИЗМ)
В своем индивидуальном развитии сеянцы винограда, так же, как и остальных многолетних древесных растений, предъявляют определенные требования к продолжительности солнечного освещения (к длине дня).
Рассматривая вопрос об историческом развитии винограда, Давитая (1948) приходит к заключению, что в более ранние геологические периоды виноград занимал значительно более широкие географические ареалы, чем сейчас. Поэтому он считает, что фотопериодическая амплитуда винограда должна быть значительно более широкой по сравнению с ее пластичностью в отношении температурного фактора.
Исследования, посвященные фотопериодизму винограда, немногочисленны. Первые исследования в этом направлении — это опыты Хакбарта и Шерца (цит. по Мержаниану, 1939) и Потапенко и Захаровой (1937). Ими было установлено, что длина дня оказывает существенное влияние на рост и развитие сеянцев винограда. При более коротком дне сеянцы как будто приобретают более короткий вегетационный период и более высокую морозоустойчивость. Кроме того, их корневая система развивается сильнее.
Позже Соловей (1958) установил, что т. наз. световая стадия у сеянцев винограда проходит при естественной длине дня (15—16 h) после воздействия света на протяжении 40—50 дней. Сеянцы, выращиваемые в условиях короткого дня (8—12 h), до конца вегетационного периода не приходят в готовность к плодоношению в следующем году.
Гречишников (1957), изучавший влияние продолжительности дня на вызревание побегов, устанавливает, что в условиях короткого дня побеги начинают вызревать значительно раньше, чем при нормальной продолжительности дня. При этом степень фотопериодического воздействия зависит от его продолжительности. Фотопериодическое воздействие на протяжении одного-двух дней не приводит к ускорению вызревания побегов, 3—4-дневное вызывает ускорение вызревания на 5—12 дней, 5—6-дневное — на 16—21 день, а 7-дневное и больше — на 30 дней.
Гречишников установил также, что накопление углеводов, и в особенности крахмала, протекает интенсивнее у сеянцев, выращиваемых в условиях короткого дня, в результате чего их морозостойкость повышается. Укорачивание дня, однако, приводит и к значительному замедлению роста побегов. Аналогичная констатация сделана также Аллевельдтом (1960). Давитая (1948) в свою очередь считает, что разница в длине дня до 3 h (при продолжительности дня 12—15 h) не оказывает существенного влияния на урожай и сроки созревания винограда.
В соответствии с симподиальной теорией рост побегов винограда V. vinifera происходит при непрерывном чередовании междоузлий с усиками с междоузлиями без усиков. Сначала рост побегов осуществляется моноподиально, т.е. от верхушечной меристемной почки вверх. После образования 3—5-го междоузлий, однако, почка роста конуса нарастания сдвигается в сторону, преобразуясь в усик, а рост осуществляется от новой почки роста, возникшей на обратной стороне. В следующем междоузлии, однако, и эта почка сдвигается и переходит в усик, а рост кверху осуществляется от почки роста, возникшей также на обратной стороне. Эта почка осуществляет рост побегов двух последующих междоузлий моноподиально, в результате чего находящийся между ними узел не имеет усика. Дальше описанный цикл чередования моноподиального роста с симподиальным повторяется в строгой последовательности, в результате чего на нормально развитом побеге через каждые два супротивно расположенные узла с усиками следует один узел без усика. При росте побегов сеянцев винограда отмечается та же закономерность, но здесь чередование моноподиального роста с симподиальным осуществляется выше по длине побега, вследствие чего первый усик появляется обычно после образования 6—10-го междоузлия.
Филиппенко (1957) считает, что заложение первого усика на побеге сеянцев винограда является показателем их готовности к вступлению в плодоношение.
Несмотря на проведенные исследования, вопрос об отношении сеянцев к длине дня не вполне выяснен, что вызвало необходимость в дополнительном изучении (Стоев, Занков, 1962), с целью лучшего установления влияния фотопериодического воздействия на характер роста и развития сеянцев винограда.
В табл. 8 представлены данные о влиянии фотопериодического воздействия на рост и вызревание побегов и на заложение соцветий. В качестве наиболее существенного вывода из этих исследований можно отметить, что фотопериодическое воздействие в течение 6 и 8 h подавляет рост побегов, притом тем сильнее, чем продолжительнее это воздействие. Как правило, усики не закладываются до конца фотопериодического воздействия, но после перехода к нормальному освещению они появляются на побегах в вариантах с продолжительностью фотопериода 40 и 60 дней.

Таблица 8
Рост сеянцев сорта Памид при различной длине дня

При длине дня 10 h происходит заложение усиков, но все же наблюдается подавление роста, особенно в вариантах с более продолжительным фотопериодическим воздействием (70 дней). У побегов в этих вариантах не наблюдается усиления роста и после перехода к нормальному освещению. Длина дня 12 h является нижней границей фотопериода виноградной лозы. При этой продолжительности дня во всех вариантах отмечается заложение усиков, причем подавление роста не очень сильное.
Сеянцы, подвергнутые фотопериодическому воздействию на протяжении 6—8 и 10 h, не вступают в плодоношение на второй год жизни, несмотря на то, что некоторые из них к концу фотопериода уже успели сформировать усики на побегах и в конце вегетационного периода, как правило, все сеянцы перешли к симподиальному росту. Из сеянцев, выращивавшихся при длине дня 12 h, на второй год в плодоношение вступали лишь отдельные растения, в то время как значительное число сеянцев, выращивавшихся при длине дня 18 h и при естественном освещении, вступили в плодоношение (примерно 44 и 58,8 %). Принимая во внимание то, что сеянцы, выращивавшиеся в течение первого вегетационного периода при продолжительности освещения 18 h и естественной длине дня, массово перешли к симподиальному росту, но только половина их плодоносила на второй год жизни, следует сделать вывод, что появление усика не является указанием заложения соцветий в почках, хотя растение и находится в готовности к плодоношению.
Такой вывод напрашивается тем более при сопоставлении данных о заложении усиков у растений, выращиваемых при продолжительности освещения 10—12 h, с процентом плодоносивших сеянцев в этих же вариантах.
Согласно современным взглядам, усик и соцветие имеют одинаковое генетическое происхождение. Усик по Баранову (1946) является видоизмененным соцветием. Будет ли в почках заложено соцветие или же усик, зависит, как отмечалось и выше, от условий питания в период формирования и роста зимующих почек, а также от условий следующего года во время набухания почек и начальных этапов роста молодого побега. Вопрос о существовании критических периодов (Негруль, 1952), во время которых в почке происходят существенные изменения и в результате которых она становится плодоносной или же бесплодной, рассматривался довольно подробно выше.
При анализе данных о росте побегов и формировании усиков устанавливается определенная взаимосвязь между высотой побегов, на которых появляются усики, и продолжительностью освещения. Развивающиеся в условиях более короткого дня сеянцы закладывают первые усики, как правило, выше. Например, у сеянцев, выращиваемых при длине дня 10 h, первые усики обнаруживаются на 15—16-м узле; при 12 h — на 13—15-м узле, в то время как при естественном освещении и при продолжительности освещения до 18 h усик закладывается на 11—13-м узле. Видно, что при выращивании сеянцев в условиях короткого дня, моноподиальное развитие более продолжительно, тогда как в условиях естественного освещения сеянцы быстрее переходят от моноподиального роста к симподиальному, а, следовательно, и к готовности к плодоношению.
Высота заложения первого усика, с другой стороны, находится в прямой зависимости от интенсивности роста сеянцев. Чем сильнее рост побегов в начальных фазах развития, тем ниже закладывается первый усик.

Рис. 7. Закладка первого усика у сеянцев (%) по длине побега
1— данные по 249 сеянцам (1962); 2 — данные по 963 сеянцам (1963)

Следовательно, при интенсивном росте побегов сеянцы быстрее переходят к симподиальному росту, а поскольку короткий день замедляет рост в первых фазах вегетации, становится понятным, почему растения, выращиваемые при 6—8 и 10-часовом дне, закладывают первый усик значительно выше.
Дополнительные исследования Иванова с сотр. (1968) показали, что при выращивании в условиях высокого агрофона и естественного освещения
сеянцы закладывают первый усик в секторе 10—11-го узла. На рис. 7 приведены результаты двухлетних наблюдений авторов над 1212 сеянцами, полученными от восьми гибридных комбинаций. Устанавливается, что первый усик закладывается в секторе 5—15-го узла побега, причем у преобладающей части растений (около 80%) усик обнаруживается в секторе 9—12-го узла.
Почти аналогичный характер имеют результаты Занкова (1967). Он установил, что наиболее низко находящийся узел, на котором закладывается усик, — это сектор 9—11-го узла, а наиболее высоко расположенный — в секторе 14—17-го узла. Если, однако, прищипыванием вызывается формирование пасынков первого порядка, то заложение усиков на них происходит значительно ниже. При этом усик находится тем ниже, чем выше сформирован пасынок. Еще ниже закладываются усики на пасынках второго порядка, причем они также зависят от метамерного положения пасынка.
Кроме роста надземной части, продолжительность дня оказывает влияние также на рост корневой системы. Как показали опыты Хакбарта и Шерца (цит. по Мержаниану, 1939), Потапенко и Захаровой (1937), при коротком дне рост побегов уменьшается, а усиливается относительное нарастание корневой системы. Исследования Стоева и Занкова (1962) подтверждают это явление (табл. 9).

Таблица 9
Соотношение между приростом надземной части и корневой системой (в свежем весе) сеянцев сорта Памид после 70-дневного фотопериодического воздействия

Вес корней сеянцев, выращиваемых при длине дня 6—12 h, в 4,0—8,8 раз больше веса побегов. У сеянцев, выращиваемых при длине дня 10 h, это соотношение наиболее велико (8,8 раза), а при естественном освещении и продолжительности дня до 18 h оно доходит до 2,3—2,6 раза.
Фотопериодическое воздействие оказывает влияние на рост сеянцев и на следующий год. Как правило, прирост сеянцев, развивающихся при коротком дне, в следующем году слабее по сравнению с сеянцами, развивающимися при естественном освещении. В соответствии с этим число развивающихся узлов и толщина побегов у основания также меньшие.