Содержание материала

Краткое описание рода

Дрожжи Hanseniaspora представляют собой диплоидные клетки заостренной, яйцевидной формы с удлиненными, как у лимона, концами и размерами (2-4) X (4-10) мкм (рис. 6.4).
Hanseniaspora uvarum
Рис. 6.4. Hanseniaspora uvarum, культивируемый в жидкой среде и на плотной, приготовленной на основе солодового экстракта.
Они размножаются биполярным почкованием и дают или полусферические споры в виде шапки от двух до четырех в аске или же споры шаровидной формы, с шероховатой поверхностью, по одной-две в аске; споры прорастают почкованием. Конъюгация происходит после деления ядра и после митоза, первая почка восстанавливает диплофазу. Дрожжи обладают бродильной способностью.
Аспорогенная форма Hanseniaspora представлена родом Kloeckera.
Ниже приведены виды Hanseniaspora, встречающиеся в виноделии, и ключ идентификации:
H'spora osmophila (Нигаус) Фафф, Миллер и Шифрин — споры неосвобожденные, сбраживают глюкозу, ассимилируют мальтозу и целлобиозу; H'spora uvarum (Нигаус) Шехата, Мрак и Фафф — споры неосвобожденные, сбраживают глюкозу, ассимилируют целлобиозу; H'spora valbyensis Kloecker. Споры полусферические, освобожденные, сбраживают глюкозу, ассимилируют целлобиозу.
Впервые различие между заостренными дрожжами спорогенными и аспорогенными сделал Зикес (1911). Клоккер (1912) опубликовал результаты систематического исследования заостренных дрожжей, описав 15 видов Psevdo- saccharomyces аспорогенных и один спорогенный вид, который он назвал Hanseniaspora valbyensis. Нигаус (1932) среди видов Kloeckera описал виды osmophila и uvarum. H'spora valbyensis была найдена после этого во многих винодельческих районах. Кастелли (1948) наблюдал, что в зонах жаркого климата брожение виноградных сусел вызывают сначала заостренные спорогенные дрожжи, или Hanseniaspora, тогда как в холодных зонах первыми проявляют себя заостренные аспорогенные дрожжи, или Kloeckera.
Детальное сравнительное исследование родов Kloeckera и Hanseniaspora провел Кантарелли (1955).
Все штаммы заостренных дрожжей, которые Домерк выделила в районе Бордо и которые были классифицированы как Kl. apiculata, действительно спорулируют на среде (солодовый сусло-агар), предложенной Крегер-Ван Риж и Ахеарн (1968). Так же ведут себя и заостренные дрожжи, выделенные Парком в 1974 г.

Похоже, что H'spora uvarum значительно более распространены, чем предполагали, и было бы вернее дать заостренным дрожжам именно это название, чем термин Kloeckera apiculata: эту позицию занимают авторы книги.
Крайне мобильные, заостренные дрожжи встречаются на всех видах плодов в зонах умеренного климата. Это первые дрожжи, находимые на винограде с начала созревания. В период зрелости заостренные дрожжи составляют 99% всех выделяемых дрожжей. Они относятся к дрожжам, обладающим слабой бродильной способностью; их также называют «дикими» дрожжами. Большое число работ было посвящено выяснению их роли в виноделии. Они первыми размножаются в виноградном сусле.
Помимо Kl. apiculata на винограде найдены три следующих вида Kloeckera: africana, javanica (бывший jensenii), corticis (бывший magna). Несколько штаммов Kl. africana были найдены в Италии и в районе Бордо во Франции. Kl. javanico была найдена в Сардинии. Kl. corticis обнаружена в суслах в области Умбрия (Италия) (табл. 6.2).

Физиологические характеристики

H'spora uvarum не способны использовать аммонийный азот; в действи тельности эти дрожжи поглощают от 10 до 15% аммонийного азота виноградного сусла и обычно вызывают слабый протеолиз с увеличением аминного азота. Следовательно, H'spora uvarum не забирает из сусла азотистые вещества, необходимые дрожжам Saccharomyces.

Таблица 6.2
Физиологические характеристики Hanseniaspora uvarum


Сахара

Брожение

Аэробная ассимиляция

Глюкоза

+

+

Галактоза

Аэробная ассимиляция
этанола

Нет

Использование нитратов

»

Интенсивность дыхания и брожения;

Физиологические характеристики, определенные на виноградном сусле с сахаристостью 185 г/л для многих сотен штаммов, приведены в табл. 6.3.
Эти дрожжи сбраживают фруктозу немного быстрее, чем глюкозу; за время, которое требуется для исчезновения 50% фруктозы, сбраживается 39% глюкозы. Все заостренные дрожжи являются ауксотрофными. Совершенно необходим только один витамин — мезоинозит (витамин В7), тогда как пантотеновая кислота, никотинамид и тиамин способствуют размножению клеток.

Энологическое значение дрожжей Hanseniaspora uvarum

Вместе с Мюллер-Тургау (1905) некоторые авторы рассматривают эти дрожжи как нежелательные, потому что они используют сахар и дают много летучих кислот. Авторы рекомендуют освобождаться от этих дрожжей путем сульфитирования винограда перед, и сразу после дробления. H'spora uvarum обладает низкой сульфитоустойчивостью. Дозы сернистого ангидрида, почти не влияющие на активность эллиптических дрожжей, являются смертельными для дрожжей заостренных. Введение 10 г сернистого ангидрида на 1 гл заметно уменьшает их численность. Для удаления этих дрожжей был придуман также метод «брожения суперкатр», предложенный Семишоном, (1926; 1929). При этом методе виноделия в сусло добавляют вино и брожение начинается в среде с содержанием спирта от 3 до 4% об. Таким образом, размножаться могут только спиртовыносливые дрожжи. Однако этот метод не получил распространения, так как преимущества, которые он дает, не компенсируют его недостатков.

Физиологические характеристики Hanseniaspora uvarum


Условия брожения

Спиртообразующая способность, % об.

Летучая кислотность, г/л

Этилацетат, мг/л

Анаэробиоз
Аэробиоз

От 2,3 до 4,8
» 3,7 » 6,4

От 0,64 до 2,65 От 0,70 до 2,64

От 33 до 279
» 125 » 374

Другие авторы, наоборот, считают заостренные дрожжи полезными. Благодаря образуемым ими сложным эфирам они придают вину особый плодовый тон. Не исключено, что эти дрожжи также играют полезную роль при выработке тонких вин, и возможно лучше не пытаться задержать их развитие посредством сильной сульфитации.