Краткий анализ мирового генофонда винограда и принципы формирования ампелографической коллекции России
В.А. НОСУЛЬЧАК
Крымская опытно-селекционная станция ВИР
Л.П. ТРОШИН
Кубанский государственный аграрный университетГенофонд винограда – совокупность генов растений семейства Vitaceae (Lindl.) Juss., состоящего из 14 родов, один из которых под названием Vitis (Tournef.) L. представляет наибольшую хозяйственную ценность [1].
Согласно данным литературных источников, в окультуренных видах самого распространенного рода Vitis L. насчитывается от 30311 до 41648 сортов и форм винограда, количество которых с каждым годом увеличивается с описанием итоговых объектов генетической селекции и доместикации дикорастущих форм [2-3].
Вместе с тем, эта информация приблизительна, а главное, по нашему мнению, завышена и далека от реальной основы. Сортов винограда в мире, бесспорно, много (об этом еще в конце эпохи Овна писали известнейшие натуралисты Теофраст и Катон, а в начале эпохи Рыб – Вергилий): ни одна из плодово-ягодных культур не обладает таким обширным, уникальным и разнообразным генофондом [4-5].
Столетние стремления большой плеяды ампелографов Европы провести инвентаризацию мирового генофонда винограда начали давать ощутимые результаты лишь после выработки единой методики описания генотипов - сортов, форм и клонов - и их идентификации с помощью ЭВМ (без ЭВМ решение задачи просто невозможно). Эта гигантская ампелографическая проблема в первом приближении решена в каталоге генетических ресурсов рода Витис, изданном в Германии [6].
Из-за кадровых, финансовых и материальных трудностей даже в отдельно взятой стране генофонд винограда не удается точно учесть. В 60-х годах в СССР провели инвентаризацию 20 ампелографических коллекций, на которых по 15 признакам описано 1298 сортов [7]. Сведения о коллекционных образцах были вполне достаточны для общей характеристики и проведения выбора сортов по различным признакам. За истекший период (36 лет) количество генотипов в бывшем СССР резко увеличилось (в 10 томах "Ампелографии СССР" описано 3070 сортов), а новые издания каталога, как и ампелографических томов, к сожалению, не последовали [8-11]. В других странах также проведена большая работа по инвентаризации генофонда винограда.
В 1992 году в Германии вышло в свет дополненное, исправленное и переработанное третье издание каталога "Генетические ресурсы Витиса", подготовленное, как и предыдущие, по инициативе селекционера Г.Аллевельдта [6]. В отечественной периодической литературе этот труд детально не комментировался, хотя его публикация заслужила профессиональное одобрение и поддержку OIV. В свое время Г.Аллевельдт обратился к ампелографам мира c предложением принять участие в работе над этим трудом. Откликнулись специалисты из 33 виноградопроизводящих стран [12], в том числе в СССР ученые Института ВиВ ”Магарач” (ампелографическая информация во всех изданиях о его генетических ресурсах опубликована под шифром SUN 01, Грузинского НИИСВиВ - SUN 02, Украинского НИИВиВ им. В.Е. Таирова - SUN 03 и Анапской ЗОСВиВ - SUN 04). Часть отправленной в международный банк данных промежуточной информации освещена нами в отдельных брошюрах [13-14].
В данной статье мы не ставим перед собой задачу выявлять ошибки, искажения, опечатки в описании каждого сорта в каталоге – их там еще довольно много. Эта задача актуальна, но требует самостоятельного анализа и освещения. Здесь же мы акцентируем внимание на анализе общих вопросов географического и генетического происхождения и распространения сортов по странам мира.
В последнем издании каталога приводится 15,4 тыс. сортов винограда, по которым дана предельно краткая информация: название, синонимы, окраска ягод, географическое происхождение, генетическое происхождение и нахождение в коллекциях. За исключением названия сорта и его синонимов, ни по одному из перечисленных показателей нет полных сведений по всем сортам.
Географическое происхождение - не самая труднодобываемая информация, и тем не менее для 2 тыс. сортов (13 %) принадлежность к стране не указана. Очевидно, издатели каталога не получили по ним полных данных из этих стран.
Размещение сортов в коллекциях стран мира отмечено только для 10,5 тыс. сортов, что составляет 68 %, а нахождение 4,9 тыс. сортов неизвестно. Вероятно, это недоразумение. Если в список включены "живые" сорта, то они должны быть хотя бы в одной стране.
Больше всего сортов, произошедших во Франции (3143), а затем следуют СССР (1760), США (1709), Италия (1644), Турция (687), Испания (583), Германия (577), Португалия (523), Венгрия (453), Греция (380), Югославия (255), Иран (233) и т. д.
Вызывает удивление, что отечественный генофонд ни в одной стране, по сведениям каталога, полностью не представлен. Из крупных стран, с точки зрения анализа генофонда, самый высокий уровень сохранения собственного сортимента в Германии (79,2 %) и Турции (77,9 %), затем в Испании (64,8), Венгрии (60,5), СССР (57,1), Греции (50,3), Франции (44,9), Италии (36,7), США (28,7). Более четверти французских сортов (26,9 %) находится в Испании. В среднем по представленным странам удельный вес собственного сортимента составляет 55,5 %. Поднятие уровня сохранения "своих" сортов в каждой стране до 100 % резко увеличило бы вероятность сохранения мирового генофонда винограда.
Для гарантии сохранения генофонда винограда важно, чтобы сорт был продублирован не менее чем в двух странах. Анализ данных каталога генетических ресурсов рода Витис показал, что более 6 тыс. сортов находятся только в одной коллекции: это составляет 39,3 % общего количества сортов. Если учесть, что в коллекциях зафиксированы 10,5 тыс. сортов (из 15,4 тыс.), то доля сортов, произрастающих в одной коллекции, достигает 62 %. Такое состояние весьма опасно для сохранения генофонда. Сорта в двух коллекциях составляют 16,7 %, в трех - 7,4 %, в четырех – 4,3 %, в пяти и более - 9,6 %.
Приведенный анализ мирового генофонда винограда следует учитывать при закладке крупных ампелографических коллекций. Собрать все сортовое и формовое разнообразие генотипов рода Витис в одной стране - задача чрезвычайно трудная и, на наш взгляд, практически невозможная. Более реально - создать в некоторых странах крупные коллекции сортов винограда на основе выбора всего лучшего из мирового генофонда, что возможно при координации действий МОВВ и Международного института генетических ресурсов растений.
С распадом Советского Союза наиболее крупные ампелографические коллекции Украины, Молдавии, Грузии и Узбекистана остались за пределами России. После обособления республик бывшего СССР резко сократился обмен генофондом винограда. Кроме того, в отдельных странах ближнего зарубежья внимание к коллекциям значительно ослабевает, что уже приводит к эрозии генов, потере ценных генотипов и сокращению генофонда. В связи с этим, в России назрела необходимость закладки самостоятельной крупной ампелографической коллекции и в апреле 1995 года приказом по Российской академии сельскохозяйственных наук открыты Проблемная генетико-ампелографическая лаборатория при СКЗНИИСиВ и Анапский опорный пункт ВИРа. Перед ними поставлены задачи анализа, сбора и изучения генофонда, выделения источников генов и доноров ценных признаков, обеспечения селекционных учреждений исходным материалом, идентификации и паспортизации генотипов, сертификации новых сортов винограда и др.
По числу образцов (не менее 5 тыс.) российская коллекция будет одной из крупнейших в мире: в ней должны быть широко представлены сорта и формы видов Vitis vinifera L., V. Labrusca L., V. Amurensis Rupr., V. Vulpina L. (V. Riparia Michx.), V. Rupestris Scheel., V. Berlandieri Planch., V. Aestivalis Michx., V. Cinerea Engelm., V. Rotundifolia Michx. и др., а также видовые формы родов Cissus L., Ampelopsis Michx. и Parthenocissus Planch. Здесь же предполагается сосредоточить максимум местных сортов, сортов полученных при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях, основные подвои, а также формы дикорастущего винограда Кавказа, Дона, Крыма, Центральной Азии.
Для закладки коллекции подобрано наиболее благоприятное для выращивания винограда место в России - Анапский район Краснодарского края. Климат мягкий, теплый, среднегодовая температура воздуха 11,9 °С, максимальная – 36 °С. Среднемесячная температура воздуха в июне и июле 22 °С, в сентябре - 18 °С. Атмосферные годовые осадки - 548 мм, в том числе с июня по сентябрь - 152 мм. Почвы легкие, супесчаные. Культура неукрывная.
Для удобства изучения большого генетического разнообразия, установления подлинности генотипов и их происхождения коллекцию планируется заложить по филогенетическому и экологогеографическому принципам с учетом видовой принадлежности, генетической структуры межвидовых гибридов и хозяйственного использования сортов.
Согласно плану закладки, наибольший удельный вес (54,5 %) отводится местным сортам [15], из которых сорта V. vinifera L. в каталоге (7,2 тыс.) занимают 46,7 %.
В мировом масштабе сорта V. Vinifera L. (9,4 тыс.) составляют 61 %, а на долю местных сортов приходится 76,6 % генофонда V. Vinifera L.
В настоящее время группа местных сортов в количественном отношении наиболее стабильна, т.к. скрининг местного сортимента в основном завершен и описание сортов опубликовано [8-11]. В будущем нет оснований ожидать появления значительного числа местных сортов и их описания. За 14 лет после выхода справочного тома "Ампелография СССР" в последнем томе "Отечественные сорта винограда" опубликованы описания только 8 местных сортов.
Размещение местных сортов на коллекции полностью согласуется с филогенетической классификацией сортов А.М. Негруля, П.М. Грамотенко и др. [1,16]. В каждой из эколого-географических групп и подгрупп сорта планируется разместить по направлениям использования, странам, срокам созревания и окраске ягод. Местные сорта являются старыми, выделяются клоновой изменчивостью и наличием большого числа синонимов, поэтому компактное размещение их диктуется соображениями удобства сравнительного изучения с целью выявления синонимов и выделения сортогрупп и сортотипов. Местные сорта винограда стран ближнего зарубежья составляют 60 %, а дальнего зарубежья – 40 %.
Второй крупный блок (24,4 %) составляют сорта, полученные при внутривидовом скрещивании V. Vinifera L.: в каталоге генетических ресурсов Витис на эту группу сортов приходится 14,2 % (2,2 тыс. образцов). Несмотря на бесспорную ценность местных сортов, они не удовлетворяют всем требованиям производства из-за недостаточной устойчивости к вредителям, болезням и неблагоприятным факторам среды. Для улучшения местного сортимента во всех странах ведут внутривидовую гибридизацию. Эти сорта располагаются с учетом направления использования, страны-оригинатора, сроков созревания и окраски ягод.
Внутривидовой гибридизацией удалось незначительно повысить устойчивость сортов к вредителям, болезням и низким температурам, поэтому ощущается спад выведения сортов таким путем, предлагается даже вообще прекратить внутривидовую селекцию, так как ее возможности исчерпаны. По нашему мнению, это безосновательно.
В последние два десятилетия активизировалась селекция на межвидовом уровне, благодаря которой во многих странах мира выведено немало сортов, относительно устойчивых к вредителям, болезням и морозам. Этот путь наиболее обнадеживает и вселяет уверенность на получение в будущем практически устойчивых сортов к филлоксере, гроздевой листовертке, милдью, оидиуму, серой гнили и низким температурам. Следовательно, темпы выведения сортов методом межвидовой гибридизации будут значительно опережать селекцию на внутривидовом уровне.
В настоящее время в нашем банке знаний имеется информация по 710 сортам (13,8 %), куда входят комплексноустойчивые сорта, подвои, гибриды-прямые производители и комплексные гибриды (с участием 3 и более видов).
В каталоге генетических ресурсов Витис число сортов, полученных при межвидовых скрещиваниях, превышает 4,2 тыс. образцов, что в 2 раза больше количества сортов, выведенных при внутривидовом скрещивании, а удельный вес их в общем генофонде Vitis L. составляет 27,6 %. Следует отметить, что половина сортов от межвидовых скрещиваний создана во Франции. Это результат деятельности французских ученых, направленной на получение устойчивых сортов к филлоксере, от которой в прошлом веке сильнее всех пострадала Франция. Больше всего франко-американских гибридов создано Зейбелем (642), затем Кудерком (303), Кастелем (157), Сейв-Вилларом (118), Миллярде (105) и др.
Три описанных блока сортов (местные, полученные при внутривидовом и межвидовом скрещиваниях) составляют основной каркас будущей коллекции: они занимают почти 93 % общего количества образцов.
Формам дикорастущего винограда в коллекции отведено 4 %. А.М. Негруль подчеркивал, что для установления происхождения культурного винограда познание его диких сородичей имеет чрезвычайно большое значение. Однако не везде они включены даже в списки коллекций и стационарно детально не изучаются. Несмотря на обширный ареал V. Vinife rassp. Silvestris Gmel. в каталоге приводится перечень лишь 53 форм, происходящих из Германии и Турции. Совершенно не представлены формы этого подвида, выделенные в бывшем СССР в результате детального обследования естественных зарослей Крыма, Молдавии, Грузии, Дагестана, Центральной Азии и других регионов.
Волна изучения дикого винограда прошла, с уходом исследователей погибают выделенные ими формы. Между тем с диким виноградом следует обращаться как с ботаническим объектом, занесенным в Красную книгу. На большом пространстве его ареала, отличающегося разными климатическими условиями, генофонд дикого винограда неоднороден, что является ценной особенностью, позволяющей объяснить роль дикого винограда в формировании сортимента V. Vinifera L. Наряду с ботанико-филогенетической оценкой он представляет также интерес и для селекции.
Недопустимо игнорирование форм винограда V. amurensis Rupr., который в каталоге генетических ресурсов Витис представлен только 7 формами. В СССР уделялось большое внимание обследованию ареала амурского винограда, ценного донора морозоустойчивости, выделению и закреплению в коллекциях его перспективных форм. Наиболее плодотворная работа в этом плане проводилась на Дальневосточной опытной станции ВИР, где было собрано более 500 образцов. Формы амурского винограда есть в Японии и Китае; даже в Калифорнии, расположенной на значительном расстоянии от ареала амурского винограда, имеется более 220 форм.
В СССР с использованием форм амурского винограда выведен ряд ценных сортов. Нам известны 150 сортов межвидовой селекции V.vinifera L. и V. Amurensis Rupr., которые без укрытия выдерживают морозы 23-28 °С (Армавир, Восторг, Казачка, Кармрают, Коринка русская, Космонавт, Муромец, Мускат малыш, Мускат устойчивый, Скиф, Степняк, Цветочный и др.).
В российскую коллекцию намечено привлечь 190 форм малораспространенных видов рода Vitis L., представителей не менее 20 видов рода Cissus L., Ampelopsis Michx. и Parthenocissus Planch. Формовое разнообразие филлоксероустойчивых видов V. Vulpina L., V. rupestris Scheel., V. Berlandieri Planch. очень велико на Нью-Йоркской опытной станции.
В отдельный небольшой блок выделены сорта чистых видов (135). Несомненный интерес представляют формы и сорта V. Rotundifolia Michx., наиболее полная коллекция (76 образцов) которого собрана в Калифорнийском университете (Дэвис, США). Нам известны 105 образцов этого вида, из них 76 имеются в каталоге, что составляет 0,5 % мирового сортимента. Они почти не вышли за пределы своей исторической родины (на юге США): все сорта и формы - американского происхождения и нет их ни в одной из европейских стран. Этим объясняется тот факт, что ни в одной стране, за исключением США чистые формы V. Rotundifolia Michx. не используются в селекции. Между тем, многолетняя генетическая работа с использованием этого вида в США дала положительные результаты: наряду с дикими формами выделены культивары и созданы селекционным путем сорта, в том числе с обоеполым типом цветка. Абсолютный иммунитет к филлоксере, высокая устойчивость к грибным болезням, удовлетворительные вкусовые качества - главные мотивы интродукции лучших 50 сортов и форм V. rotundifolia Michx.
Нельзя не сказать еще об одной уникальной отличительной черте российской ампелографической коллекции: с методологической точки зрения, считаем целесообразным выделить небольшой уголок для сбора редких и необычайных находок: мутации (например, семенные мутанты на бессемянных сортах типа коринок, бессемянные мутанты семенных сортов), триплоиды, тетраплоиды, амфиплоиды, резко уклоняющиеся сеянцы от инцухта, апомиктичные формы и др.
В литературе описаны 85 тетраплоидных сортов, из которых 41 занесен в каталог генетических ресурсов Витис. Тетраплоидные формы евразиатского винограда отличаются от исходных форм крупным размером ягод и семян, утолщенными побегами с укороченными междоузлиями и характеризуются невысокой адаптивностью. Каждому тетраплоидному сорту должно быть гарантировано сохранение в коллекции. Не исключено, что в будущем будут найдены или созданы тетраплоиды с высокой устойчивостью к филлоксере, милдью, оидиуму и/или морозу.
Организация коллекции включает 3 последовательных этапа:
сбор информации о сортах винограда;
интродукции сортов;
размещение сортов, согласно разработанной нами схеме, основанной на вышеназванных принципах.
За два года собрана и обработана информация по 80 %, запланированных к посадке на коллекции. В настоящее время мы располагаем списками коллекций России (ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко, АЗОСВиВ, Кубанский госагроуниверситет, Дальневосточная ОС ВИР), Молдовы (ННИИВиВ), Украины (ИВиВ "Магарач"), Белоруссии, Узбекистана, Туркменистана, а также ФРГ (Гайльвайлерхоф, Гайзенхайм, Фрейбург), США (Нью-Йорк, Калифорния), Турции, Японии, Ирана. К сожалению, еще не все научные учреждения прислали данные по своим коллекциям.
Наиболее важное и трудное звено в создании коллекции - интродукция сортов. Эту работу по сложности можно разделить на три этапа:
сбор всех образцов (около 2 тыс.) из коллекций, расположенных на территории России (в организационном плане этот этап - наиболее легкий);
второй этап - завоз сортов из стран ближнего зарубежья (Украины, Молдовы, Узбекистана, Армении, Грузии, Азербайджана и др.). Два года работы показали, что с обособлением государств из-за распада СССР на пути интродукции сортов возникло немало препятствий. Некоторые коллеги не реагируют на запросы и не проявляют должной заботы о распространении собственного генофонда;
третий этап - интродукция сортов из стран дальнего зарубежья (около 2 тыс. образцов). Этот этап наиболее трудный и дорогостоящий. Без активного содействия OIV (МОВВ) и IPGRI (Международный институт генетических ресурсов растений) эту проблему решить невозможно. В России нет виноградного интродукционно-карантинного питомника, что не позволяет официально завозить посадочный материал из стран дальнего зарубежья. Следует ожидать, что в дальнейшем требования карантина будут распространены и на страны ближнего зарубежья. Без организации такого питомника Россия может оказаться в своеобразной изоляции в сфере обмена генофондом винограда (естественно, и не только винограда). Эту функцию могла бы взять на себя Крымская ОСС ВИР.
В связи с тем, что интродуцируется ограниченное число черенков каждого сорта, их первичное размножение проводят в теплице и школке открытого грунта, затем высаживают в корнесобственном варианте на участке накопления (минимум по 2 растения каждого сорта). Наличие участка накопления в течение нескольких лет позволяет провести апробацию, массовую и фитосанитарную селекцию и вырастить необходимое число черенков для прививки на подвое Рипариа x Рупестрис Кобер 5ББ. После инспекции сортов, собранных на участке накопления, окончательно уточняется схема ампелографической коллекции.
За два года существования Проблемной генетико-ампелографической лаборатории выращены саженцы более 820 сортов, завезенных из Крыма, Туркменистана, Тамбовской области и Приморского края. В 1997 году на участке накопления сохранено 510 сортов. Кроме того, на Крымской ОСС ВИР на участке предварительного размножения закреплены 122 образца, интродуцированные из США, Японии и Германии.
Из научных учреждений России наиболее активно завозят посадочный материал из ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко (за два года - более 310 образцов, которые сразу привиты на подвое).
В настоящее время в ампелографической школке, на накопительном участке и в коллекции собрано 1432 образца винограда.
Создание крупной ампелографической коллекции - дело кропотливое, трудное, продолжительное по времени и не под силу одиночкам [17]. Обращаемся к ампелографам, селекционерам и другим специалистам по виноградарству и виноделию с просьбой принять активное участие по оказанию помощи в деле формирования российской ампелографической коллекции. Требуются списки или каталоги сортов, краткая информация о них и согласие на выполнение заявок по заготовке черенков.
Закладывать новые крупные ампелографические коллекции, по нашему глубокому убеждению, необходимо под эгидой OIV и IPGRI, которые должны осуществлять контроль за ходом интродукции сортов, вносить коррективы по структуре коллекций, а также предлагать включение в коллекцию сортов, отсутствующих в других крупных коллекциях или находящихся под угрозой исчезновения. Каждая коллекция должна решать конкретные задачи сохранения мирового генофонда винограда.
Литература
1. Энциклопедия виноградарства / Т. 1-3. – Кишинев: издательство МСЭ, 1986-1987.
2. Dettweiler E. Database for grapevine varieties and species // VIth International Symposium on Grape Breeding. Oral Presentation. - Yalta, Crimea, 1994. – S. 21-23.
3. Трошин Л.П., Свириденко Н.А. Устойчивые сорта винограда. – Симферополь: Таврия, 1988. – 208 с.
4. ПеляхМ.Рассказыовинограде. – Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1974. – 160 с.
5. Жизнь растений / Т.5 (2). – М.: Просвещение, 1981. – 512 с.
6. Alleweldt G., Dettweiler-Munch E. The genetic resources of Vitis. – Siebeldingen/FRG, 1992. – 590 s.
7. Каталог сортов ампелографических коллекций СССР. – Ялта, 1962. – 495 с.
8. Ампелография СССР / Т. II-VI. – М.: Пищепромиздат, 1953-1956.
9. Ампелография СССР. Малораспространенные сорта винограда / Т. 1-3. – М.: Пищепромиздат, 1963-1966.
10. Ампелография СССР / Справочный том. – М.: Пищевая промышленность, 1970. – 488 с.
11. Ампелография СССР / Отечественные сорта винограда. – М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. – 504 с.
12. Alleweldt G., Blaich R. World list of grapevine collections. – Geilweilerhof / FRG, 1987.
13. Трошин Л.П., Федоров Ю.К. Биометрический анализ генофонда винограда. – Ялта, 1988. – 90 с.
14. Трошин Л.П., Панарина А.М., Пискарева А.М., Сухая Х.И., Федоров Ю.К. Операционные данные ампелографической коллекции института “Магарач” за 1985-1987 гг. – Ялта, 1988. – 85 с.
15. Переверзев И.Н., Серпуховитина К.А., Ильяшенко О.М., Еремин Г.В., Носульчак В.А., Трошин Л.П. Создание ампелографической коллекции России // Агроэкология южных садов и виноградников. – Краснодар, 1998 (в печати).
16. Грамотенко П.М., Трошин Л.П. Микросистематика винограда (классификация сортов винограда А.М.Негруля и ее дальнейшее развитие) // Виноградарство и виноделие. – 1994. – N 1. – С. 10-17.
17. Трошин Л.П., Пискарева А.М. Интернациональное сокровище // Виноград и вино России. – 1993. – N 3. – С. 26-30.
Опубликовано в журнале «ВИНОГРАД И ВИНО РОССИИ». – 1998. - Специальный выпуск. – С. 11-14.
