Подвои винограда - прошлое, настоящее и будущее

Авторы: Уокер, М.А., Риаз, С., Форт, К.П., Хейнц, C.C., Юретски, J., Пап, Д. (Walker, M.A.; Riaz, S.; Fort, K.P.; Heinitz, C.C.; Uretsky, J.; Pap, D.), кафедра виноградарства и энологии Калифорнийского университета, Дэйвис, США (Department of Viticulture and Enology, University of California, Davis, USA)

Завезенная из Америки виноградная филлоксера (Daktulosphaira vitifoliae) была впервые обнаружен во Франции в середине 1860-х годов. Вскоре она была замечена по всей Европе, и в итоге филлоксера за короткое время опустошила большинство европейских виноградников.

На фото – плакат о повреждении корней винограда филлоксерой, датированный 1887 годом. Музей сельского хозяйства Венгрии, Будапешт. Фото Красохиной С.И.
Такое быстрое распространение филлоксеры позволяет предположить, что она была широко распространена до того, как ее заметили, и вероятно, присутствовала на зараженных корнях посадочного материала от производителей и питомников, а также на зараженных сельхозорудиях, используемых в виноградарстве.

Кризису филлоксеры предшествовало непреднамеренное появление болезней винограда –  милдью и  оидиума. Филлоксера и эти основные грибные заболевания винограда имеют североамериканское происхождение, и их попадание в Европу было связано с интересом к североамериканским сортам винограда, которые выращивались в качестве садовой экзотики и привлекали к себе внимание из-за высокой устойчивости к  милдью. Тем не менее, качество ягод североамериканских сортов (это были гибриды Vitis labrusca – типа  Альфа,  Делавар  и др.) и вина из них очень отличались от привычного качества сортов вида Vitis vinifera.

С заболеваниями милдью и оидиум вскоре начали успешно бороться с помощью фунгицидов, состоящих из серы и меди.

В попытках же контролировать филлоксеру сначала использовались газообразные формы сероуглерода, что в конечном итоге оказалось неэффективным.

На фото – специальные старинные орудия для внесения сероуглерода в почву. Музей сельского хозяйства Венгрии, Будапешт. Фото Красохиной С.И.

Затем селекционеры и питомники винограда начали заниматься скрещиванием  сортов вида V. vinifera с дикими американскими видами Vitis для создания  гибридов прямых производителей (ГПП).

Целью этих селекционных усилий было получение сортов винограда, имеющих ягоды и вино высокого качества, и в то же время чтобы их корневая система была высокоустойчива к  кормлению филлоксеры. К сожалению, эти усилия позволили получить сорта с низким качеством ягод и вин по сравнению с сортами вида V. vinifera , и только средний уровень устойчивости к филлоксере. Тем не менее, ГПП часто были очень устойчивы к милдью и оидиуму и имели относительно высокую зимостойкость. Некоторые ГПП все еще выращиваются в некоторых районах с очень холодными зимами (Бако нуар,  Шамбурсен,  Сейваль блан и др.), но вина из этих сортов имеют тенденцию к очень высокой кислотности с травянистыми и гибридными тонами,  сине-пурпурной окраской или ароматом лабруски во вкусе (Изабелла,  Лидия,  Ноа и др.).

«Последний и успешный подход к борьбе с филлоксерой заключался в использовании устойчивых подвоев, на которые можно было прививать сорта вида V. vinifera».   

Последним и успешным подходом к борьбе с филлоксерой было использование устойчивых  подвоев, на которые можно было прививать сорта вида V. vinifera . Было высказано мнение, что устойчивость к филлоксере должна присутствовать у североамериканских видов Vitis, которые эволюционировали вместе с этой тлей и за века эволюции выработали к ней устойчивость.
В Северной Америке насчитывается около 30 видов  Vitis, и только два из них легко укореняются и дают саженцы достаточного хорошего качества – это виды  V. riparia и V. rupestris . Эти два вида имеют высокую устойчивость к филлоксере, но отличаются друг от друга по ряду характеристик.

Vitis riparia

Растет в большинстве на мелкозернистых, часто аллювиальных почвах и имеет мелкую и преимущественно волокнистую корневую систему (в виде «бороды»). У этого вида самое широкое распространение среди всех остальных видов рода Vitis Северной Америки, этот вид обнаружен от Скалистых гор до атлантического побережья и от Канады до Техаса. Формы этого вида обладают отличной морозо- и зимостойкостью. Vitis riparia имеет относительно большую силу роста побегов, достигающуюю до 15 метров.

Vitis rupestris

Растет на тяжелых, глинистых и каменистых почвах, образованных периодическими наводнениями, приводящими к сильной эрозии почвы. Чтобы выжить в этих условиях, у вида Vitis rupestris глубокая и относительно толстая корневая система для закрепления. Растения этого вида – кустарники, обычно до 1 м и редко взбирающиеся на деревья. Раньше его можно было найти по дороге из Пенсильвании в Техас, но движение американцев и их скота на запад в середине 1800-х годов привело к исчезновению Vitis rupestris. Этот вид в дикой природе теперь распространен только в южном Миссури, чаще всего в ручьях в основании крутых ущелий, что защищает от рогатого скота.

Эти два вида были успешно использованы в качестве подвоев для пересадки корнесобственных виноградников, зараженных филлоксерой. Сначала привитые виноградники росли хорошо, но когда виноградники были посажены на известковых почвах, эти привитые виноградники стали не в состоянии бороться с хлорозом, вызванным высоким содержанием активной извести в почве. Французские ботаники и селекционеры разыскивали Т. В. Мансона, известного селекционера- виноградаря и американского эксперта видам винограда Северной Америки, который посвятил большую часть своей жизни сбору и классификации американских видов Vitis.
Мансон предложил использовать в селекции подвоев вид V. berlandieri, произрастающий на известняковых холмах центрального Техаса (позже за свою работу он получил французский орден за выдающийся вклад в сельское хозяйство Chevalier du Mérite Agricole (Шевалье дю Мерит Агриколь). Этот вид обладает высокой устойчивостью к извести и устойчив к филлоксере, но он плохо укореняется из черенков. Таким образом, V. berlandieri был использован с другими двумя видами, которые хорошо укореняются: V. riparia для производства подвоев с устойчивостью к извести, меньшей энергией роста и лучшей адаптацией к более прохладному климату; и V. rupestris для производства устойчивых к извести подвоев с большей энергией роста и лучшей адаптацией к более теплому и сухому климату. 

«Логика подсказывает, что мы должны стремиться к большему генетическому разнообразию подвоев, чтобы предотвратить отбор более агрессивных вредителей и патогенов».

К 1920-м годам были получены сотни подвоев винограда, и мы вступили в период, длившийся около 70 лет, когда селекция подвоев винограда практически не развивалась и была обделена вниманием селекционеров.
Традиционные подвои были очень успешными, но есть ряд факторов, которые вызвали возобновление интереса к селекции подвоя.

Первым таким фактором является практика ведения сельского хозяйства. В большинстве стран мира виноград считается высокоценной культурой, а земли сельскохозяйственного назначения, предназначенные для винограда, являются ценными и редко используются для других культур. Тем не менее, одним из наиболее важных сельскохозяйственных принципов является необходимость севооборота на данном участке, чтобы предотвратить развитие и накопление агрессивных патогенов и вредителей. Севооборот на винограднике можно сделать, изменив выбор подвоя при перезакладке насаждений. Однако в мире распространено относительно мало сортов подвоев, и альтернативные варианты, основанные на почвенных условиях, качестве и традиции вина, ограничены.

Есть и другие факторы, которые также поддерживают потребность в больших усилиях по разведению подвоя.
Во-первых, это относительно узкая генетическая база используемых подвоев. Недавно завершенный генетический анализ наиболее часто используемых в мире подвоев показывает, что они очень тесно связаны между собой, и что одни и те же образцы V. riparia , V. rupestris и V. berlandieri были использованы в первоначальных усилиях по гибридизации (по данным Riaz, Walker). Логика подсказывает, что мы должны стремиться к большему генетическому разнообразию подвоев, чтобы предотвратить отбор более агрессивных вредителей и патогенов.

Основными патогенами корневой системы винограда являются филлоксеры и  нематоды.

Кроме того, традиционные подвои могут не обладать характеристиками, которые нам необходимы для противодействия изменению климата, поскольку некоторые виноградарские районы становятся более сухими и засоленными, а другие регионы будут нуждаться в подвоях для ускорения или, наоборот, задержки созревания ягод. Существует много других прошлых и нынешних потребностей в подвоях, которые необходимо учитывать: это устойчивость к множественным видам нематод, лучшая устойчивость к вирусу виноградной лозы (GFLV), устойчивость к проявлению болезней вирусов скручивания листьев и вируса красных пятен, лучшая солеустойчивость и устойчивость к засухе.

О нематодах, их опасности и вредоносности для винограда можно прочесть здесь: Нематоды на винограднике

Направление селекции подвоев в Калифорнии

Программа селекции подвоев в Калифорнийском университете в Дэйвисе ведется с 1989 года. Главная цель – создание подвоев, устойчивых к нематодам и виноградному  вирусу веероподобных листьев GLFV .

Задачи селекционной программы по выведению подвоев - широкая и длительная устойчивость к нематодам, лучшее понимание устойчивости к филлоксере, устойчивость к вирусу  GLFV и комплексным вирусам покраснения листьев, устойчивость к засоленности и засухе, а также комбинации этих признаков.

Первыми подвоями, которые были запатентованы и выпущены в результате этих усилий, были GRN-1, GRN-2, GRN-3, GRN-4 и GRN-5 (аббревиатура означает G (виноград) R (устойчивость) N (нематоды)), и они были выпущены в 2009 и 2010 гг.

Эти подвои устойчивы к распространенному штамму галловой нематоды (Meloidogyne incognita), который питается V. vinifera и многими подвоями, и двум штаммам, которые преодолевают сопротивление устойчивых к нематоде подвоев Гармони и Фридом (один из этих штаммов - M. arenaria, HarmA,  и второй -  M. incognita, HarmC).

Они также противостоят поражению кинжальными нематодами Xiphinema (переносчиком вируса GLFV), всем этим нематодам в комбинированном инокуляте, и они способны сопротивляться комплексу нематод при температуре почвы 30 ° C, при которой ломается устойчивость к нематодам, основанная на присутствии в генотипе вида винограда V. champinii (это подвои Гармони, Фридом, Рэмзи (Ramsey) и Догридж (Dogridge)). Такая температура почвы распространена в верхнем почвенной профиле почвы виноградников, расположенных в теплом климате, той же зоне, в которой находится наибольшее количество всасывающих корней и наибольшая популяция почвенных вредителей.

Таким образом, такая температура почвы может способствовать развитию более агрессивных популяций нематод. Подвои серии GRN также устойчивы к филлоксере, игольчатым нематодам,   четыре из них противостоят цитрусовой нематоде, а один, GRN-1, противостоит всем этим видам нематод , а также кольцевой нематоде ( таблица 1 ).
Генетическая устойчивость к нематодам у GRN-2 - GRN-5 происходит от видов винограда V. сhampinii,  V. riparia и V. rufotomentosa. Генетическая устойчивость подвоя GRN-1 происходит от  мускадинов -  Muscadinia rotundifolia.

Для достижения наилучшего укоренения и аффинитета с привоем при прививке с подвоями  GRN-1 и GRN-5 следует использовать только хорошо одревесневшие вызревшие черенки.

У подвоя GRN-1 очень низкий биологический ноль, то есть может начаться вегетация в зимнее время, если будет стоять теплая погода. Если зимой начнется вегетация, а потом наступит похолодание, то подвой GRN-1  подмерзнет и будет тяжело восстанавливаться

Таблица 1. Родословная и устойчивость подвоев серии GRN  к нематодам.
1. Штамм R3  является стандартным штаммом галловой нематоды Meloidogyne incognita, которая питается Vitis vinifera. К нему устойчивы подвои Гармони и Фридом (Harmony и Freedom), а также многие другие подвой.
 2. HarmA - это штамм галловых нематод (M. arenaria), который питается на корнях Гармони и Фридом.
3. HarmC - это штамм галловых нематод (M. incognita), способный питаться на корнях Гармони и Фридом.
4. Кинжальная нематода (Xiphinema). В комбинированном тестировании использовались индексы HarmA, HarmC и Xiphinema (разделы таблицы 2-4) в комбинированной инокуляции. Эти растения были также испытаны при высоких температурах почвы (выше 30 ° C), которые «ломают» устойчивость к галловым нематодам корней подвоев Гармони и Фридом с помощью комбинированного инокулята. Затем проводили комплексное исследование на наличие повреждений нематодами: цитрусовыми, кольцевыми, а также оценивали устойчивость к филлоксере.

Обозначения: R = устойчивый, S = восприимчивый, MS = умеренно восприимчивый; MR = умеренно устойчивый

Подвои серии GRN постепенно завоевывают признание в виноградарской отрасли. Большинство из них имеют умеренную энергию роста и устойчивы к большому количеству разнообразных популяций нематод на виноградниках по всей Калифорнии. Эти подвои также использовались в скрещиваниях для сочетания высокой устойчивости к нематодам с солеустойчивостью.

Подвой GRN-1 не использовался как родительская форма, потому что он стерилен, имея 39 хромосом, как получается почти всегда в случае гибридов Vitis x Muscadinia . В программе селекции винограда используются несколько редких фертильных  гибридов V. vinifera x M. rotundifolia, , но их устойчивость к филлоксере тщательно оценивается перед использованием в качестве родителей.

Muscadinia rotundifolia обладает исключительной устойчивостью к почвенным вредителям и является источником устойчивости к вирусу в гибриде O39-16 селекции Университета в Дейвисе. Этот гибрид получен от скрещивания V. vinifera x M. rotundifolia (VR), в настоящее время не имеет патентных ограничений, но является стерильным. Были опасения по поводу способности O39-16 противостоять филлоксере, учитывая его 50% -ное происхождение от V. vinifera, но доказано, что он устойчив к филлоксере (исследования проводили в течение более 30 лет использования на виноградниках в качестве подвоя). O39-16 также является одним из наших лучших источников устойчивости к кольцевым нематодам. Тем не менее, он чувствителен к галловым нематодам и плохо адаптирован к известковым почвам.

Виноградная лоза чувствительна к соленой воде и почвам. Ущерб происходит не от высокого уровня натрия, к которым кусты винограда относительно терпимы, а именно от хлоридов. Лаборатория Уокера работала над созданием более совершенных методов исследования толерантности к хлору в винограде и лучшего понимания генетики солеустойчивости.

Хотя подвои Рэмзи и  Рюгжери 140 успешно используются на засоленных почвах, поскольку климат становится более сухим, потребуются лучшие по устойчивости к хлору подвои. За последние 25 лет мы накопили обширную коллекцию юго-западных видов Vitis. Эти усилия по сбору были стимулированы открытием, что формы V. arizonica из северной Мексики были непреднамеренными родителями во многих наших скрещиваниях, сделанных профессором Олмо. Предполагалось, что эти скрещивания были V. rupestris x M. rotundifolia, но многие формы V. arizonica нарушили чистоту скрещиваний. Это было обнаружено случайно, так как в смешанных скрещиваниях мы обнаружили устойчивость к индексу Xiphinema (кинжальным нематодам), галловой нематоде, филлоксере и болезни Пирса.

Сеянцы из этих популяций использовались в качестве родителей в нашей селекционной программе по получению качественных сортов винограда,  устойчивых к болезни Пирса, и в селекции подвоев (Калифорния представляет пять новых устойчивых сортов винограда).

Более 700 образцов юго-западных видов Vitis были собраны во время поездок по Калифорнии, Неваде, Аризоне, Юте, Колорадо, Техасу и Оклахоме. Мы обнаружили исключительные формы толерантности к хлору у видов V. acerifolia и V. doaniana с соленых берегов Ред Ривер между Оклахомой и Техасом и у вида V. girdiana с пустынных источников в Неваде и Аризоне.

Мы скрестили солеустойчивые образцы с серией GRN и другими подвоями, чтобы объединить устойчивость к нематодам и толерантность к хлоридам, и в настоящее время выбираем комбинацию этих признаков, а также различные уровни силы роста и архитектуры корневой системы.

Одной из наиболее интересных черт, генетически определенных в зародышевой плазме, является высокая устойчивость к кинжальным нематодам Xiphinema, учитывая тот факт, что считается, что эта нематода происходит из Центральной Азии, и от североамериканских видов Vitis никто не ожидал бы генетической устойчивости к этому виду нематод. Мы генетически и физически картировали эту устойчивость и назвали его локусом устойчивости XiR1.

Этот локус был обнаружен в форме вида  V. arizonica из Лорето, Мексика, и с тех пор был обнаружен в других формах вида V. arizonica . Мы преобразовали XiR1 в Рупестрис Сент Джордж (Rupestris St. George), чтобы доказать его функцию, и используем тесно связанные генетические маркеры, чтобы объединить устойчивость к кинжальным нематодам с другими желаемыми признаками посредством отбора с помощью ДНК-маркеров (Финансирование позволит продолжать разработки ДНК-маркеров для выведения лучших сортов ).

Мощные источники толерантности к бору были также обнаружены в зародышевой плазме Vitis на юго-западе: у вида V. girdiana из близлежащих отложений бора в юго-восточной Калифорнии; V. arizonica из щелочных равнин на юге Аризоны; и V. acerifolia из северного Техаса. Мы включили эту устойчивость в наши подвои, устойчивые к соли и нематодам, и разработали картографические популяции для дальнейшей характеристики этого признака.

Наконец, устойчивость к Xylella fastidiosa , возбудителю болезни Пирса, также распространена у юго-западных видов Vitis.  Мы имеем генетически и физически картированную устойчивость от формы V. arizonica из Монтеррея (Мексика) и продолжаем оценивать и генетически картировать резистентность к болезни Пирса от различных форм V. arizonica, собранных из Аризоны, Нью-Мексико и Техаса.

Один из наиболее интересных аспектов, касающихся Vitis на юго-западе США, заключается в том, почему они не используются в селекции подвоев. Фактически, до недавнего времени в Национальном хранилище зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США для винограда был только один образец V. arizonica , и очень слабая коллекция видов Vitis с запада Техаса. Эти виды относительно плохо укореняются, а некоторые имеют тенденцию расти как кустарник, а не лианой, что приводит к ограниченному и низкому выходу черенка. Кроме того, были опасения, что их устойчивость к филлоксере была недостаточной, учитывая, что корневые формы филлоксеры не распространены на юго-западе США. Тем не менее, там присутствует листовая форма у дикого винограда, обнаруженного около ручьев и русел рек, растущего под навесами из деревьев.

Наконец, виды Vitis в засушливых районах юго-запада США имеют очень неоднородное распределение, и для наблюдения за ними и сбора требуется гораздо больше усилий, чем для видов Vitis в более влажных восточных районах США. Юго-западная вида рода  Vitis плохо задокументированы, и на самом деле являются комплексными и совместными гибридами среди видов  V. arizonica , V. girdiana , V. acerifolia , V. riparia и, возможно, V. monticola , V. berlandieri , V. candicans и V. Rupestris.
К счастью, сейчас этот банк данных существует, а существует, и, когда мы сможем лучше понять и охарактеризовать зародышевую плазму, то она будет играть большую роль в селекции подвоев, способных противостоять изменению климата и развитию почвенных вредителей. 

Список использованных источников:
1. Granett, J.; Walker, M.A; Kocsis, L; Omer, A.D: Biology and management of grape phylloxera. Annual Review of Entomology 2001; 46: 387-412.
2. Walker, M.A.: The Genus Vitis, Its Species and Its Rootstocks. IN: Compendium of Grape Diseases, Disorders, and Pests, 2nd Edition, Ed. W.F. Wilcox, W.D Gubler and J.K. Uyemoto et al. American Phytopathology Press, 2015.
3. Walker, M.A.; Lider, L.A.; Goheen, A.C.; Olmo, H.P.: VR O39-16. HortScience 1991; 26: 1224-5.
4. Walker, M.A.; Wolpert, J.A.; Weber, E.: Field screening of grape rootstock selections for resistance to fanleaf degeneration. Plant Disease 1994; 78: 134-6.
5. Ferris, H.; Zheng, L.; Walker, M.A.: Resistance of grape rootstocks to plant-parasitic nematodes. Journal of Nematology 2012; 44:377-86.
6. Riaz, S.; Vezzulli, S.; Harbertson, E.S.; Walker, M.: Use of molecular markers to correct grape breeding errors and determine the identity of novel sources of resistance to Xiphinema index and Pierce’s disease. American Journal of Enology and Viticulture 2007; 58: 494-8.
7. Xu, K., Riaz, S.; Roncoroni, N.C.; Jin, Y,; Hu, R.; Zhou, R.; Walker, M.A.: Genetic and QTL analysis of resistance to Xiphinema index in a grapevine cross.  Theoretical and Applied Genetics 2008; 116: 305-11.
8. Hwang, C-F., K. Xu, R. Hu, R. Zhou, S. Riaz and M.A. Walker. Cloning and characterization of XiR1, a locus responsible for dagger nematode resistance in grape. Theoretical and Applied Genetics (2010) 121: 789-99.
9. Krivanek, A.F., Riaz, Walker, M.A.: 2006. The identification of PdR1, a primary resistance gene to Pierce’s disease in Vitis. Theoretical and Applied Genetics 2008; 112: 1125-31.
10. Riaz, S., Tenscher, A.C.; Rubin, J.; Graziani, R.; Pao, S.S.; Walker, M.A.: Fine-scale genetic mapping of two Pierce’s disease resistance loci and a major segregation distortion region on chromosome 14 of grape. Theoretical and Applied Genetics 2008; 117: 671-81.

Источник, перевод  Красохиной С.И.

Еще почитать на эту тему:
Селекция и интродукция подвойных сортов винограда
Новые нематодоустойчивые подвои
Влияние подвоев на агробиологические и технологические характеристики винограда
Причины покраснения листьев на винограднике