Изменения содержания гемицеллюлозы в процессе роста и вызревания побегов - Стеблевые части

Оглавление
Рост побегов
Основы вызревания побегов
Анатомические изменения
Изменение содержания сухого вещества и воды
Изменение содержания пластических углеводов в процессе вызревания побегов
Изменения содержания гемицеллюлозы в процессе роста и вызревания побегов
Обмен веществ в побегах
Обмен углеводов
Вопросы передвижения углеводов в годичном цикле виноградной лозы
Содержание белковых и азотистых веществ
Содержание жировых и дубильных веществ
Действие и активность некоторых ферментов
Содержание некоторых витаминов и других физиологически активных веществ
Дополнительные данные о вызревании побегов
Изменения нерастворимых и общих углеводов в течение годичного цикла
Превращения углеводов
Изменения содержания жирных кислот, аминокислот и органических кислот
Изменения содержания лейкоантоцианов
Влияние эндогенного ритма на превращение углеводов

Положительное влияние на вызревание побегов оказывает гемицеллюлоза, хотя по этому вопросу не имеется единства во взглядах. Schmitthenner (1909) считает, что гемицеллюлоза не имеет обменного характера и не принимает участия в процессах вызревания побега.

Динамика содержания углеводов в период синтеза и накопления крахмала (в % сухого вещества) сорта Каберне Совиньон

WinklernWil i a m s (1938) также считают, что гемицеллюлоза (пентозаны + гексозаны) не выполняет функции запасного вещества. По их мнению, она не подлежит мобилизации даже при удалении листьев, т.е. гемицеллюлоза не является резервом последнего ресурса.
По данным Африкяна с сотр. (1954), содержание гемицеллюлозы в побегах непрерывно увеличивается, достигая максимума в октябре, после чего во время покоя часть гемицеллюлозы переходит в растворимое состояние. На этом основании авторы считают, что гемицеллюлоза принимает активное участие в углеводном обмене побега виноградной лозы и таким образом в узком смысле слова является питательным веществом.
Петрович (1955) показал, что содержание гемицеллюлозы увеличивается до конца сентября, однако в начале октября обнаружено уменьшение. Это свидетельствует о том, что после листопада и вступления куста в зимний покой наступает частичный гидролиз гемицеллюлозы. Уменьшение количества гемицеллюлозы наступает не одновременно: сначала в нижних зонах побега, а несколько позже — в верхних.
Мurnеек (1940) и др. также считают, что гемицеллюлоза является запасным питательным веществом и может активно участвовать в углеводном обмене. Winkler и Williams (1945), Pickett и Coward (1941) и др., наоборот, придерживаются взгляда, что гемицеллюлоза представляет скорее структурный, чем запасной углевод. Kraybill с сотр.
(1930) также считают, что гемицеллюлоза нe имеет значения как запасной углевод.
Впоследствии Кондо (1959) установил, что содержание гемицеллюлозы в зеленых, травянистых еще побегах, сравнительно невелико и равняется 7— 9% абсолютно сухого веса побега. По мере одревеснения побега, согласно его наблюдениям, содержание гемицеллюлозы постепенно возрастает и в фазу созревания ягод достигает максимума — 17—18%. В полностью вызревших побегах гемицеллюлоза не подвергается колебаниям, поэтому И. Н. Кондо выражает сомнения относительно того, что она может служить запасным углеводом. В более поздних исследованиях Кондо и Пудрикова (1969) установили, что гемицеллюлозы в тканях древесины виноградных побегов не подвергаются заметному расщеплению зимой, тогда как в лубе они оказываются более подвижными и вовлекаются в углеводный обмен. Содержание гемицеллюлоз, по их наблюдениям, в середине зимы может снижаться в тканях луба примерно наполовину. Принимая во внимание, что общая масса луба, по сравнению с массой древесины, составляет незначительную величину, авторы все же утверждают, что участие гемицеллюлоз в повышении содержания сахаров зимой невелико и что в побегах винограда (особенно в древесине) они играют роль скорее конституционного, чем запасного полисахарида.
Еifеrt с сотр. (1961) высказывают предположение, что, по всей вероятности, гидролиз гемицеллюлозы совершается только при температуре —5°С, поэтому в теплых условиях этот процесс отпадает.
Ко1еdа (1964) в течение семи лет в побегах и почках восьми сортов винограда наблюдал максимальное содержание гемицеллюлоз осенью, затем снижение зимой до минимума и новое повышение весной, параллельно возрастанию содержания крахмала. У укрытых на зиму растений гидролиз крахмала и гемицеллюлоз был менее интенсивным. Негру (1970), Лазу и Негру (1971) в суровую зиму в условиях Молдавии наблюдали явное снижение количества гемицеллюлоз в побегах по сравнению с осенним уровнем (почти вдвое). При этом авторы отмечают, что максимум гидролиза крахмала не совпадает с периодом наибольших минусовых температур. Интересно, что с этим периодом совпадает кривая именно гемицеллюлоз.
К отмеченному следует добавить еще, что некоторые авторы приходят к резко противоположным выводам в отношении роли гемицеллюлозы (Саакян, 1953, 1954). Это свидетельствует опять-таки о том, что вопрос о гемицеллюлозе дискуссионный и подлежит дальнейшему изучению.
*В связи с такой постановкой крайне необходимо заново пересмотреть вопрос об участии гемицеллюлоз в общем метаболизме виноградного куста в несколько более широком плане.
Прежде всего мы обратили внимание на гомогенизацию материала, на полноту удаления всех растворимых углеводов и крахмала, на продолжительность гидролиза применительно к нашему объекту, на способы нейтрализации кислоты и осаждения редуцирующих веществ, мешающих определению сахаров гидролизата.
Из всех органов винограда Марутян (1957, 1962, 1963, 1964, 1967) установила, что наименьшее количество гемицеллюлоз содержится в листьях (3,5—5%), затем следуют корни (8—10%) и растущие побеги (11—15%).

Одно-, двух- и многолетняя древесина по содержанию гемицеллюлоз (12—20%) превосходит их. В листьях в начале вегетации процентное содержание гемицеллюлоз высокое, затем постепенно снижается, что говорит о процессах их разукрупнения и передвижения в интенсивно растущие гребни и ягоды винограда.
С завершением процесса роста и формирования ягод и переходом к сахаронакоплению острая потребность в гемицеллюлозах отпадает, что сопровождается их накоплением в листьях и особенно сильно в растущих побегах, где количество их с 300 mg возрастает до 1000 mg. К общей напряженности куста безучастными не остаются также гемицеллюлозы других органов: гемицеллюлозы, отложенные в однолетних, двухлетних и многолетних частях виноградного растения в предыдущий год, в первую половину вегетации следующего года количественно уменьшаются, причем эти изменения происходят не при голодании растений, а при нормальной агротехнике.

Рис. 16. Динамика содержания углеводов (%) в побегах раннеспелых и позднеспелых сортов винограда в годичном цикле развития: а — олигосахариды; б — сахароза; в—моносахариды; г —сумма сахаров; д—крахмал; е — гемицеллюлоза; ж — сумма углеводов; 1 — раннеспелый сорт; 2 — позднеспелый сорт
Новое нарастание количества гемицеллюлоз в этих органах происходит поздней осенью. Следует указать, что у позднеспелых сортов в период вегетации гемицеллюлозы подвергаются тем же изменениям, только по сравнению с раннеспелыми сортами амплитуда их колебаний слабее.

Содержание углеводов в лубе и древесине побегов* винограда (% на сухое вещество)


Углеводы

Ткани

Русский Конкорд

Спитак Араксени

осень

| зима

весна

осень

зима

весна

Сумма сахаров

луб

14,15

21,30

12,73

11,70

22,06

13,00

 

древесина

5,88

7,57

3,83

4,93

8,47

4,10

Моносахара

луб

4,38

13,00

3,03

4,06

12,60

3,86

 

древесина

1,33

3,55

1,10

1,58

5,42

1,05

Сахароза

луб

9,77

8,30

9,70

6,64

9,46

9,14

 

древесина

4,02

2,75

9,60

3,05

3,02

10,01

Крахмал

луб

7,70

4,86

8,78

13,19

5,62

11,76

 

древесина

9,60

7,90

10,10

10,01

7,95

10,28

Гемицеллюлоза

луб

8,90

7,45

5,95

10,80

5,50

7,45

 

древесина

15,30

13,07

12,90

16,90

14,15

15,15

* Относительная ошибка — 0—3,2%.
Кривые количественных изменений гемицеллюлоз в побегах винограда в годичном цикле их развития (рис. 16) также доказывают наличие процессов биосинтеза во время вегетации, затем ярко выраженный распад зимой и ресинтез весной. Аналогичная картина наблюдалась (табл. 6) на тканевом уровне. Привлекают внимание два факта: во-первых, в лубе распад гемицеллюлоз зимой происходит глубже, чем в древесине, и, во-вторых, уровень гемицеллюлоз весной ниже осеннего, что говорит об их расходовании за зиму. Большая амплитуда колебаний в содержании гемицеллюлоз в различных частях куста и однолетних побегах с четко выраженными пиками минимума (зимой) и максимума (осенью и весной) констатирована также в работах Саакян (1954, 1960) и Африкяна с сотр. (1960).
В составе гидролизатов гемицеллюлозной фракции побегов, корней и многолетней древесины обнаружено 9 компонентов (А ф р и к я и с сотр., 1958). Из них идентифицированы глюкоза, фруктоза, арабиноза и ксилоза. Преобладающим сахаром является ксилоза, что дает право причислять гемицеллюлозу виноградного растения к типу ксиланов. Интересно, что состав сахаров гемицеллюлоз в динамике роста и вызревания побегов относительно стабилен. В конце осени, однако, в составе сахаров гемицеллюлозной фракции заметно возрастает доля глюкозы, что свидетельствует о том, что в гемицеллюлозах происходят количественные изменения. Возможно, именно глюкоза является менее прочно связанным и легко подвижным компонентом гемицеллюлозной фракции.

На основании сказанного мы полагаем, что упомянутые данные являются вкладом в познание роли и метаболизма гемицеллюлоз виноградной лозы. Гемицеллюлоза является резервным полисахаридом, но в гемицеллюлозном комплексе, видимо, есть относительно менее прочно связанные и сравнительно более мобильные сахара.

 
< Корневая система   Лист >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх