Кроме причин, связанных с почвенными условиями (характер материнской породы, педогенетические процессы, физические свойства почвы, pH и др.) и агротехникой (регулирование содержания извести, органическое и минеральное удобрения, обработка ядохимикатами, орошение и др.), существуют генетико-биологические и сезонные факторы, вызывающие изменения содержания микроэлементов в растении в целом и в отдельных его органах — селективность подвоев, сортовые различия и факторы окружающей среды.
Уровень микроэлементов в различных органах растения винограда
Железо.
Данные о содержании железа многочисленны, так как его частая нехватка становится причиной тяжелых проявлений хлороза. В связи с этим Sаrоsi (1964, 1975) считает, что уровень железа в листьях ниже 100 ppm; является показателем его недостатка и предлагает в качестве оптимальных величин 110—160 ppm (осенью). Christensen (1969) устанавливает, однако, в черешках листьев кустов без симптомов недостатка уровень 80 ppm при образовании завязей и 53 ppm в начале созревания. По данным L a f о η с сотр. (1964) в листьях при образовании завязей содержание железа составляет 39 ppm, в начале созревания — 170 ppm и при созревании — 203 ppm; Beyers (1962) в Южной Африке устанавливает в листьях предельные уровни 60 и 180 ppm.
В Италии Fregoni и Scienza обнаруживают в результате пятилетних исследований, что уровень железа в листьях (пластинках) варьирует от 173 до 500 ppm. При образовании завязей содержание железа обычно несколько ниже (131—436 ppm), чем в начале созревания (216—564 ppm). Rоssi (1975) определяет в области Эмилия-Романья среднее содержание железа 132—198 ppm. Значительно более низкий уровень (47—97 ppm) наблюдают Jung, Im (1972) в Корее, но наряду с очень высоким уровнем марганца, считающимся токсическим (824—2596 ppm). Кirilуuk (1976) отмечает, что, как правило, в листьях содержится больше микроэлементов, чем в побегах, сусле и вине. В частности, он наблюдает накопление железа в листьях в ходе созревания и снижение количества бора и марганца. Содержание железа в листьях составляет примерно 302—3220 pmm.
Далее отмечается, что содержание железа повышено в листьях, находящихся у основания побегов, по сравнению с находящимися в верхней зоне и понижено в черешках по сравнению с пластинками, так как оно малоподвижно. Действительно, данные Carles с сотр. (1964) показывают, что в пластинках листьев содержится между 206 и 306 ppm железа, тогда как содержание его в черешках составляет 57—60 p pm при соотношении пластинка: черешок 3,6:5,1. В гроздях содержание железа колеблется в пределах от 45 до 58 ppm (Fregoni, Scienza, 1975а), в то время как только в ягодах оно составляет 60—78 ppm.
Молодые побеги содержат 60—70 ppm железа, тогда как вызревшие — 111—161 ppm. Содержание железа в конусе нарастания выше (103—122 ppm), чем в остальной части побега (Fregoni, Scienza, 1976). Корни довольно богаты железом — от 194 до 199 ppm (Fregoni, Scienza, 1974а) в противоположность семенам, оказавшимся наиболее бедными этим элементом— 43—47 ppm (Fregoni, Scienza, 1976 а). В соке Dogramadjian (1975) установил уровень железа 2—5 ppm.
Тесно связан с содержанием железа уровень марганца, так как эти два элемента находятся в антагонистических отношениях.
Этот антагонизм выражается в значениях соотношения железо: марганец. В кустах, выращенных на питательном растворе, это соотношение колеблется от 0,99 до 0,48 в зависимости от наличия или отсутствия железа в среде. Считается, что железный хлороз проявляется при значениях этого соотношения ниже 1. Delmas (1975) считает оптимальным для гидропонной культуры винограда соотношение 1 во время цветения и 0,6 в начале созревания. Когда это соотношение превысит 5, возникает нехватка марганца. В итоге пятилетних исследований Fregoni и Scienfa в Италии установили нормальное значение соотношения железо: марганец в листьях 2,25:2,46 (табл. 2). Dogramadjian (1975) считает, что соотношение железа и марганца в пасоке имеет значительную диагностическую ценность в отношении установления морозостойкости некоторых сортов. Действительно, у морозостойких сортов это соотношение составляет 0,15, тогда как у неморозостойких оно колеблется в пределах 0,1—0,6.
Таблица 2
Содержание микроэлементов (ррт) в листьях при образовании завязей (А) и и начале созревания (I) на нескольких виноградниках Италии, определенное техникой листовой диагностики (1974—1976)
Бор.
Sаrоsi (1975) считает оптимальным содержание бора 30—50 ppm в 8-м листе осенью. Christensen (1969) при помощи техники листовой диагностики определяет в черешках листьев 40 ррm при образовании завязей и в начале созревания. Аналогично этому Sarosi на основании имеющейся в их распоряжении обширной информации считает нормальным для условий Италии содержание бора в листьях от 25 до 41 ppm (23—47 ppm при образовании завязей и 24—49 ppm в начале созревания) (табл. 2). Levy (1968) считает, что 25—40 ppm — нормальное содержание. Gartel (1956, 1974) считает оптимальным содержанием бора в листьях 15—38 ppm, в то время как недостаток его проявляется на уровне ниже 9—10 ppm. Кirilуuк (1976) устанавливает в листьях в зависимости от сорта значительно более высокое содержание — 141—298 ppm. По мнению Lafоn с сотр. (1964) нормальный уровень бора в листьях колеблется от 20 до 23 ppm соответственно при образовании завязей и в начале созревания, в то время как в побегах в это же время он составляет 20—14 ppm, а в гроздях — 25—28 ppm. Fregoni и Sciеnzа (1974а) устанавливают уровень бора в побегах 31—44 ppm, в вызревших побегах — 42—57 ppm и в корнях — 48—68 ppm. Особенно высоким является содержание этого элемента в семенах — 75—85 ppm (Fregoni, Sсiеnzа, 1976a).
Cartel (1974) утверждает, что определение содержания бора в сусле является отличным способом установления потребности виноградной лозы в подкормке бором. Оно должно составлять 2—5 ppm в нормальных случаях, недостаток же наступает при уровне ниже 1—1,5 ppm.
Значение бора для оплодотворения подтверждается высоким уровнем этого микроэлемента в органах цветка. Gаrtе1 (1962а) устанавливает в рыльце 50—60 ppm, в то время как в секрете рыльца в ранние утренние часы содержится 2—5 ppm (40—140 ppm в сухом веществе). При падении уровня бора до 8—10 ppm оплодотворение понижается. В пасоке по Dogramadjian (1975) содержится в зависимости от сорта 0,032—0,75 ppm бора.
Большое значение имеет токсичность в результате чрезмерного внесения борных удобрений. Вредным считается содержание бора в пластинках листьев в количестве 700—1000 ppm и в черенках — 100—300 ppm (Gаrtе1, 1974). Levy, и Chaler (1964) считают все же, что уже уровень бора в листьях выше 60 ppm является токсичным. Beyers (1962) считает нормальным уровень бора в листьях 25—100 ppm и токсичным — выше 400 ppm.
Марганец.
Явления недостаточности этого элемента не имеют существенного значения, более важные проявления его токсичности в почвах с низкими значениями pH и богатых марганцовыми солями. Badour и Levy (1964) считают нормальным содержание марганца в листьях 30—80 ppm, тогда как недостаток отмечается на уровне 5—25 ppm. Sаrоsi (1975) считает оптимальным содержание марганца в листьях осенью 57—130 ppm. Christensen (1969) устанавливает в черешках листьев со стороны, супротивной грозди, уровень марганца 56 ppm при образовании завязей и 54 ppm — в начале созревания. Нормальное содержание марганца в листьях в области Эмилия составляет 80—112 ppm (Rоssi, 1975). Beyer (1962) определяет в Южной Африке от 20 до 300 ppm марганца в листьях. Токсичный уровень — 1000 ppm.
Листья являются наиболее богатыми марганцем органами растения винограда (2/5 всего количества этого элемента содержатся в листьях). Нормальный уровень, по мнению Gartel, составляет 30—60 ppm. Исследованиями Fregoni и Scienza установлено, что содержание марганца в листьях винограда в условиях Италии колеблется примерно от 104 ppm при образовании завязей до 130 ppm в начале созревания с максимумом 600 ppm (табл. 2). Несмотря на столь высокий уровень, он никогда не вызывал явных симптомов токсичности, быть может потому, что сопровождался столь же высоким содержанием железа. Кirilуuк (1976) установил в листьях сортов Рислинг и Каберне Совиньон содержание марганца 114—190 ppm. Carles с сотр. (1964) установили, что содержание марганца в пластинках листьев выше (40—70 ppm), чем в черешках (16—32 ppm), при соотношении пластинка: черешок 2,2 :2,5. Это позволяет утверждать, что черешок контролирует переход марганца в пластинку листа. К полностью противоположным выводам пришел Sаrоsi (1975), считающий повышенное содержание марганца в черешках листьев показателем его значительной подвижности в растении. Бедны марганцем древесина вызревших побегов (10—15 ppm) и семена (7—10 ppm), тогда как в сусле его содержание 0,4—1,4 mg/1 (Sabatelli с сотр., 1972; Gartel, 1974). В вине Чинкуе терре содержится до 3,4 ppm. Lafоn с сотр. (1964) установили в листьях 17—19 ppm соответственно при образовании завязей и в начале созревания, 6—7 ppm в молодых побегах и 5—15 ppm в гроздях. На повышенные значения указывают аналитические результаты Frеgonin Scienza (1974а, 1976): в ягодах — около 5—6 ppm, в конусе нарастания — 17—24 ppm, в семенах — 10—12 ppm, в побегах — 27—32 ppm и в корнях — 26—31 ppm. Sabatelli с сотр. (1972) установили для сорта Кьянти величины в среднем 19 ppm в гребнях гроздей, 6 ppm — в кожице ягод, 0,4 ppm — в мякоти и 19 ppm — в семенах.
Различия нередко объясняются принятыми аналитическими методами. По мнению Ribereau-Gayon и Peynaud (1960) существует избирательная концентрация в различных частях ягоды в соотношении семена: кожица:мякоть — 30:10:1. По данным Dogramadjian (1975) в пасоке содержится в среднем 0,32—1,87 ppm. Что же касается токсичности, Vidal с сотр. (1969) установили симптомы заболевания при содержании марганца в листьях от 221 до 3000 ppm. Gаrtе1 (1974) считает токсическим уровень марганца в листьях от 1200—1800 ppm до 5000 ppm. Такой уровень считают токсическим также Badour и Levy (1964). Вranas (1974) установил проявления токсичности при уровне марганца в листьях 45—230 ppm в зависимости от расположения побега.
Цинк.
Цинковая недостаточность винограда в Европе — явление редкое и возникает лишь в случаях внесения высоких доз фосфора (Gаrtе1, 1974). Уровень 25—60 ppm в листьях считается нормальным, 2—16 ppm — недостаточным (Gаrtе1, 1974). Christensen и Kasimatis (1967) установили в черешках листьев содержание цинка 10—17 ppm в мае и 22—27 ppm в июле. Christensen (1969) считает нормальным уровнем цинка в черешках 30 ppm при образовании завязей и 34 ppm в начале созревания. Sаrоsi (1975) считает содержание 20—22 ppm в восьмом листе достаточным, уровень 15 ppm уже указывает на латентную недостаточность. Frеgоni и Sсiеnzа (1974а) установили в здоровых кустах с интоксикацией медью уровень цинка в листьях 87—120 ppm, в побегах — 48—51 ppm, в вызревших побегах — 39—71 ppm и в корнях — 38—59 ppm. По данным Gаrtе1 (1974) наиболее высоко содержание цинка в меристематических тканях; богаче всего листья (в них содержится около 30—40% всего количества цинка в растении), молодые побеги и почки. Древесина побегов наиболее бедна цинком. В сусле содержится около 3—5 ppm (Gаrtе1, 1955).
Медь.
Недостатка меди практически не бывает, однако считается, что ее нормальный уровень в листьях колеблется от 4-8 (Sаrоsi, 1975) до 40— 50 ppm (Carles с сотр., 1966). Значительно большее содержание меди установлено в листьях—185—424 ppm (Кrilуuк, 1976). Одревесневшие побеги и ягоды — самые бедные медью части лозы. Молодые побеги содержат 17— 26 ppm меди, а грозди и побеги — 21—27 ppm (Саrles с сотр., 1966; Frеni, Scienza, 1974). Нередко обнаруживается интоксикация в результате накопления меди в почве, причем наиболее чувствительны корни. Gаrtеl (1974) установил уровень меди 178 ppm в корнях в почве, обогащенной медью, против 6 ppm в корнях в нормальной почве. Fregoni и Scienzа (1974) в условиях интоксикации медью установили в корнях растений содержание меди 100 ppm, тогда как в корнях нормальных кустов ее содержание не превышало 48 ppm. В сусле содержалось около 0,2—4 mg/l меди. Если, однако, кусты обрабатывались содержащими медь препаратами, ее содержание в сусле возрастало до 6—25 mg/l (Gаrtе1, 1974).
Ценным диагностическим методом, кроме анализа корней, оказалось определение активности пероксидазы и полифенолоксидазы в вытяжках листьев. При наличии симптомов токсичности активность этих энзимов понижается до 50% и возрастает в 6 раз. Изменяется также содержание хлорофилла — общего, „а“ и „б“, но в первую очередь варьирует соответственное соотношение (Fregoni, Scienza, 1974).
Молибден.
Симптомы недостаточности этого элемента установлены только у растений, выращивавшихся на питательных растворах, и никогда — на виноградниках, Из проведенных Gаrtе1 исследований (1974) явствует, что наиболее богата молибденом пыльца (около 1 ppm), тогда как в листьях его содержится около 0,2 ppm.
Древесина наиболее бедна молибденом — 0,1 ppm. Сусло содержит от 0,0047 до 0,169 mg/l молибдена, вино — от 0,0011 до 112 mg/l. Delmas (1975) установил, что недостаток молибдена вызывает обогащение листьев марганцем и кальцием и обеднение калием.
Сезонные колебания основных микроэлементов в различных органах растения винограда
Железо.
В листьях молодых побегов и в ходе вегетации динамика содержания этого элемента неравномерна. Наиболее высок его уровень в начале созревания в черешках листьев, находящихся у основания побега (Christensen, 1969; Sаrоsi, 1975). Fregoni и Scienza установили, что в ягодах оно возрастает до начала созревания и затем по мере созревания прогрессивно снижается (рис. 2). Аналогичное развитие наблюдается при выражении содержания железа в mg/l000 ягод; т. е. кривая роста имеет форму двойного сигмоида. Lafon с сотр. (1964) констатировали, что ритм поглощения этого элемента достигает максимума в листьях и молодых побегах в фазе после начала созревания, тогда как в гроздях непрерывно возрастает до сбора урожая.
Бор.
Величина этого микроэлемента в черешках листьев на протяжении побега и во время вегетации довольно постоянна (Christensen, 1969). Исследования Lafon с сотр. (1964) показывают, что поглощение бора молодыми побегами и листьями возрастает до начала созревания, затем понижается. В гроздях содержание бора такое же, как и железа. Fregoni и Scienza отмечают максимальное содержание этого элемента в ягодах в начале созревания (рис. 2). В пересчете на сухое вещество на 1000 ягод содержание бора возрастает до начала созревания и задерживается на постоянном уровне до сбора урожая.
Марганец.
Содержание марганца в черешках листьев возрастает по мере созревания, независимо от расположения листьев на побеге (Christensen, 1969). Что же касается ритма поглощения, наблюдается постоянный рост (в листьях, побегах и гроздях) до созревания (Lafon с сотр., 1964). В ягодах содержание марганца достигает максимального уровня к началу созревания (в ppm или в сухом веществе на 1000 ягод) (Fregoni, Scienza) (рис. 3).
