М. Фрегони, А. Шиенца
РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В РЕГУЛИРОВАНИИ РОСТА И ПЛОДОНОШЕНИЯ (ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА) ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ. ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ
Разграничение макро- и микроэлементов является выражением их неодинакового количественного использования в различных органах растения. Действительно, в то время как макроэлементы сильно пластичны, микроэлементы обладают способностью ускорять процессы обмена каталитически. Хотя все метаболические процессы, обусловливаемые микроэлементами, не изучены полностью ввиду их сложности, все же можно предположить, что не существует такой физиологической функции, которая могла бы обойтись без участия одного или более микроэлементов. Действие микроэлементов в основном проявляется в установлении связи металла с энзимом или же в качестве компонента самого энзима. Микроэлементы, играющие существенную роль в физиологических функциях виноградной лозы, следующие: железо, бор, марганец, цинк, медь и молибден. Кобальт, ванадий и др. также играют немалую роль, но знания о них в области виноградарства весьма скудны и отрывочны.
НОВЫЕ АСПЕКТЫ ЗНАЧЕНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ ВИНОГРАДА
Железо.
Особенно необходимо в разные фазы синтеза хлорофилла и для развития хлоропластов. Его метаболически активной формой являются гемопротеиновые энзимы (каталаза, пероксидаза, цитохромоксидаза и др.), участвующие в окислительно-восстановительных реакциях процессов фотосинтеза, дыхания, метаболизма углеводов и редукции нитратов до нитритов (Zhiznevskaya, 1972). На известняковых или бедных железом почвах наблюдаются симптомы железного хлороза, появлению которого, кстати, способствуют и другие причины, как, например, высокое значение pH, высокий процент глины и повышенное содержание фосфора (Fregoni, Scienza, 1975). Повышенное содержание марганца также оказывает антагонистическое действие при абсорбции и использовании Fe (Frеgоni, 1970). Высокий уровень меди в почве благоприятствует появлению типичных признаков железного хлороза, вызванных токсичностью меди (Fregoni, Scienza, 1974). Наоборот, наличие органического вещества и калия повышает содержание меди в листьях.
Бор.
Хотя бор не входит в состав энзимов, он оказывает влияние на реакции окислительного типа (каталазу, полифенолоксидазу, пероксидазу), активизируя, таким образом, синтез хлорофилла и образование сахаров. Кроме того, бор играет роль в транспорте сахаров, так как, связываясь с ними, он легко переходит через клеточные мембраны. Он участвует в азотном метаболизме, в механизме действия гибберелинов и в синтезе бета-индолилуксусной кислоты, кроме их транспорта (Skok, Mcilroth, 1958). Он оказывает также влияние на поглощение и подвижность кальция в растении. Растения, богатые флавоноидами, испытывают наибольшую потребность в боре. Он вызывает синтез лигнина, так как принимает участие в метаболизме фенолов и фенилаланина (F1aig, 1972). Действительно, при нехватке бора наблюдается значительное накопление фенолов, не превратившихся в лигнин (Sкolniк, Мajеvsкaiа, 1970). Бор благоприятствует прорастанию пыльцы, удлинению пыльцевых трубок, т. е. процессам размножения, так как действует на синтез пектина, из которого состоит пыльцевая трубка (Vasil, 1964). Недостаток бора сказывается особенно на меристематических тканях и вызывает уменьшение синтеза РНК и ДНК, что отрицательно сказывается на явлениях дифференциации тканей и размножения клеток (Sкolniк, 1965). Сокращается также рост корней из-за деформации клеточных стенок, вызванной недостачей нуклеиновых кислот (Вussler, 1960).
Марганец.
В противоположность железу и меди, марганец, так же как и бор, не участвует ни в одном известном металлическом энзиме. Все же марганец катализирует некоторые энзиматические реакции (фосфорилирование, редукцию, декарбоксилирование) и участвует в важных процессах обмена — дыхании, фотосинтезе (фотолизе воды), синтезе хлорофилла и аминокислот. Кроме того, он имеет существенное значение для конечной фазы редукции нитратов до аммиака (Ambеrgеr, 1972). Вместе с другими микроэлементами он регулирует обмен посредством индолилуксусной кислоты. Этот микроэлемент накопляется в больших количествах в растениях, богатых танином, или в органах, богатых таниновыми веществами.
Цинк.
Участвует во многих энзиматических системах, в частности, дыхательных, включается в обмен сахаров и протеинов, стимулирует синтез ауксина путем образования триптофана. Кроме того, так как он оказывает подавляющее влияние на полифенолоксидазу, он уменьшает окислительный распад индолилуксусной кислоты. Цинк повышает, вместе с бором и медью, засухоустойчивость, снижая испарение растений. Нехватка цинка часто наблюдается в Калифорнии и Мексике, на песчаных или обильно удобренных фосфором почвах.
Некоторые подвои и сорта винограда проявляют повышенную чувствительность к недостатку цинка.
Медь.
Играет существенную роль в процессах дыхания, в частности, входит в состав аскорбиноксидазы, цитохромоксидазы и полифенолоксидазы.
Действуя на активность этих энзимов, медь катализирует синтез антоцианов. Она играет немалую роль в обмене белков и индолилуксусной кислоты. При нехватке меди, впрочем, наблюдающейся очень редко, действительно снижается активность полифенолоксидазы (F1aig, 1972), тогда как активность пероксидазы повышается (Kovalenko, 1969). Чаще имеет место интоксикация вследствие прогрессирующего обогащения медью почвы под виноградниками в результате постоянных обработок против мильдью препаратами меди (Fregoni, Scienza, 1974 а).
Молибден.
Выполняет преимущественно каталитические функции, в особенности в метаболизме азота (нитраторедуктаза). Так как существует антагонизм между молибденом и медью, молибденом и марганцем, молибденом и алюминием, токсичность марганца, меди и алюминия понижается.
