Усик.
Усик является органом прикрепления однолетних побегов к опоре. Это измененные стебли, имеющие нитевидную форму и способные благодаря неравномерному росту обвиваться вокруг опоры, которой они коснулись.
Рис. 9. Верхушка побега винограда. Чередующееся расположение усиков
Если усик не встречает опоры, он остается зеленым, травянистым, засыхает и отваливается. Встретив опору, усик обвивается вокруг нее, одревесневает, становится очень прочным. На узлах против листьев могут быть усики или соцветия. Соцветия на побеге могут развиваться от второго до десятого узлов, а усики — до вершины побегов в таком порядке: на двух узлах есть, на одном — нет. Только у Витис лабруска усики развиваются на всех узлах побега.
Такое расположение соцветий и усиков объясняется моноподиально-симподиальным типом побегов (рис. 9). Побег растет верхушечной почкой и за счет растягивания главным образом второго — пятого верхних междоузлий (интеркалярный рост). Рост побега вначале идет моноподиально, т. е. верхушкой вверх, а затем верхушечная точка роста смещается и уступает место новому бугорку, и он продолжает рост побега до следующего узла. Здесь новая точка роста смещается, и возникает новый бугорок, продолжающий рост побегов. Смещенные точки роста образуют или соцветие или усик. Такой рост называется симподиальным. На третьем узле точка роста продолжает расти вверх, происходит моноподиальный рост, усик не образуется и т. д. Смена моноподиального роста симподиальным и приводит к закономерному размещению на побеге узлов с соцветием или усиком и без них.
Различают усики простые и разветвленные. Ветвление у усика симподиальное. Первое ответвление — главная ось усика — проходит вверх и оно более короткое. Более длинное ответвление направлено вниз, а третье ответвление — снова — вверх. В местах разветвления на усике могут появиться листья, а сам усик превратиться в листоносный побег с соцветиями и усиками. Такой побег называется внепазушным. Встречается он редко.
Прикоснувшись к опоре, верхняя часть усика под влиянием раздражения закручивается вокруг нее, а свободная нижняя часть его извивается в виде пружины спирально и подтягивает побег к опоре и быстро древеснеет. Чтоб опоясать опору, усик делает круговое движение, верхушка его совершает круг за два часа. Если усик не встретит опоры, то он остается зеленым, сохнет и опадает.
Усики развиваются на узлах побега выше соцветий. Соцветия же или грозди формируются на плодоносных побегах против листьев, от второго до десятого узла от основания. Когда на растущем побеге возникает усик, то выше его грозди не появляются. На бесплодных побегах усики образуются со второго — пятого узла от основания побега.
Соцветие, цветок.
Из бутонов, укрытых листочками, развиваются цветки, собранные в соцветия.
Соцветие у винограда — сложная кисть или метелка (рис. 10). Она закладывается в пазушной почке и в почках зимующего глазка. Вначале имеет вид полукруглого бугорка, который позднее дифференцируется в главную ось соцветия и от которой отходят оси первого и второго порядка. На них расположены бутоны. Рост соцветий идет от основания ответвления к верхушке, постепенно затухая по направлению к верхушке. Сильнее они развиты у основания, в большинстве случаев имеют конические формы, но встречаются цилиндроконические. Полностью сформировавшееся соцветие состоит из ножки, отходящей от побега, и боковых ответвлений, на концах которых находятся бутоны цветков, собранные по три в группе. Средний бутон развит сильнее, чем оба боковых.
У сортов винограда с мелкими гроздьями в одном соцветии насчитывается 50—100 цветков, а у сортов с крупными гроздьями — до 700—1200 и более. Когда побеги винограда достигнут длины 15—20 см, соцветия становятся заметными в виде сидящих на оси пучков.
Рис. 10. Соцветия винограда
Значительная часть завязей после цветения опадает. Это нормальное биологическое явление, направленное на нормирование урожая. Однако нередко наблюдается и чрезмерное осыпание бутонов и завязей из-за недостаточного питания или водообеспеченности, затенения, плохого опыления и т. д. В этих случаях следует установить причину осыпания и ликвидировать или ослабить действие факторов, вызывающих нежелательное явление.
На виноградниках часто можно видеть все переходные формы от усиков до соцветия, т. е. на усике несколько бутонов, а на соцветии — усики. Усик и соцветие по своему происхождению, морфологии и строению являются однотипными органами, а их переход из одной формы в другую обусловлен в первую очередь уровнем питания. При недостатке питания в момент формирования соцветия последнее может развиваться в усик и наоборот.
Цветок.
Дикие виды винограда — двудомные растения: на одних растениях соцветия имеют только мужские цветки, на других — функционально женские. У функционально женского типа цветки обоеполые, но стерильная пыльца неспособна к оплодотворению. Мужские цветки имеют слаборазвитую завязь, без столбика и рыльца. Пыльца у них фертильная, способна к оплодотворению. Растение с этим типом цветка, как правило, не дает ягод.
У большинства сортов винограда, находящихся в культуре, обоеполый тип цветка. Но наряду с ним встречаются сорта с функционально женским типом цветка (Нимранг, Каттакурган, Чарас, Тавквери и др.). Обоеполые сорта — факультативные опылители, они могут самоопыляться и опыляться пыльцой других сортов. Сорта с функционально женским типом цветка перекрестноопыляемые и нуждаются в чужой пыльце (рис. 11).
Цветки винограда мелкие, зеленые и в основном имеют пятичленное строение. Чашечка недоразвитая, сростнолистная, образована из пяти недоразвитых сросшихся чашелистиков. Венчик состоит из 5—6 сросшихся вверху лепестков, образуя колпачок. Тычинки расположены против лепестков венчика, обычно их в цветке 5—6, реже 7—8, состоят из тычиночной нити и пыльника. У обоеполых сортов винограда тычиночные нити тонкие, прямостоячие, у функционально женских сортов тычиночные нити короче пестика и отогнуты вниз.
Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Форма его чаще всего бутылкообразная или грушевидная. Завязь чаще двухгнездная, состоит из двух плодолистиков, края которых, плотно соединяясь, образуют перегородку между двумя гнездами. В каждом гнезде на коротких ножках сидят по две семяпочки, обращенные пыльцевходами (микропиле) книзу. В нижней части завязи пять нектарников зеленого, желтого или оранжевого цвета. Они выделяют эфирные масла с запахом резеды.
Рис. И. Основные типы цветков винограда:
1 и 2— обоеполые: 3 и 4— функционально женские; 5— истинно женский; б— мужской; 7 и 8— мужские переходного типа
Во время цветения винограда сбрасывается венчик-колпачок, пыльники тычинок растрескиваются, пыльца высыпается на рыльце этого же цветка, затем пыльники отворачиваются кнаружи, и пыльца разносится ветром на другие цветки. Происходит опыление и оплодотворение (рис. 12). Пыльники часто лопаются еще под колпачком, и благодаря этому происходит строгое самоопыление. Но так как цветок раскрывается сразу после растрескивания пыльников, то процесс опыления и оплодотворения происходит в открывшемся цветке. Наряду с самоопылением винограду свойственно и перекрестное опыление, на котором основано опыление функционально женских цветков пыльцой обоеполых сортов винограда. У небольшой группы сортов (Мускат венгерский, Мальбек, Буаки, Кишмиш белый и др.) опыление может происходить под колпачком, который долго не сбрасывается; он опадает после оплодотворения. Цветение при нераскрывшемся цветке называется клейстогамией. Если во время цветения винограда стоит неблагоприятная погода (пониженная температура, дожди, высокая влажность воздуха), то колпачки долго не опадают.
Цитоэмбриологические исследования последних лет показали, что у бессемянных сортов винограда процесса оплодотворения нет, хотя для образования ягод, нормального их роста и развития необходимо опыление.
Среди обоеполых цветков встречаются и аномалии. Венчик у них иногда раскрывается звездочкой, когда лепестки, разделяясь по линии спайки, остаются прикрепленными к цветоложу. Отмечается махровость цветков — тычинки и плодолистики пестика превращаются в лепестки. Наблюдается и уродливость цветков, когда несколько цветков сливаются в один, или несколько тычинок срастаются в одну, дегенерация яйцевого аппарата и т. п. Обычно такие цветки бесплодны.
Рис. 12. Оплодотворение у винограда (по П. А. Баранову):
1 — пыльцевая трубка, проникшая по тканям пестика η зародышевый мешок (’): 3—семяпочка
Пыльца у функционально женских сортов бесплодна (стерильна), имеет угловатую ромбическую или треугольную форму. Если сорта винограда с такими цветками не опыливать пыльцой обоеполых сортов, то ягоды или не завяжутся или образуются мелкие, партенокарпические — без семян или же с мелкими, щуплыми семенами без зародыша и эндосперма. Происходит так называемое торошение ягод винограда, снижающее урожай и его качество. Следовательно, пыльца функционально женских цветков неспособна нормально оплодотворить завязи, но все же она стимулирует развитие завязей и приводит к образованию мелких партенокарпических (бессемянных) ягод. Чтобы получить полноценный урожай от сортов с функционально женским типом цветка, их сажают вместе с обоеполыми сортами-опылителями.
Бесплодность пыльцы функционально женских цветков служит также причиной чрезмерно большого опадения цветков, а иногда и засыхания целых соцветий. Последнее наблюдается, если тычинки удалены или повреждены. Наоборот, наличие большого количества пыльцы этих цветков способствует лучшему оплодотворению при опылении функционально женских цветков пыльцой обоеполых сортов винограда.
Пыльца у обоеполых и мужских цветков удлиненно-бочкообразной формы.
У мужских цветков тычинки сильно развиты, с большим количеством плодущей (фертильной) пыльцы и крупными пыльцевыми зернами. Мужской тип цветка имеют дикие виды винограда и их гибриды. На растениях с этим типом цветка развиваются большие соцветия, не дающие ягод.
По некоторым наблюдениям, на строение и функции цветков винограда влияет внешняя среда. При низком уровне агротехники обоеполый тип цветка иногда может превратиться в физиологически мужской, так как пестик перестает функционировать. С другой стороны, при соответствующих условиях пыльца функционально женских сортов винограда может изменяться из бесплодной в плодущую.
Пыльца винограда очень мелкая и легко разносится ветром. В опылении винограда насекомые принимают ничтожное участие. Во время цветения на рыльце пестика выделяется капля жидкости, к которой прилипает пыльца. Последняя затем начинает прорастать в пыльцевую трубку. Оптимальная температура прорастания пыльцы 30°, минимальная 15°. В пыльцевой трубке, образовавшейся из пыльцевого зерна, находятся вегетативное ядро и генеративная клетка. Пыльцевая трубка вначале проникает в ткани столбика, а затем в зародышевые мешки семяпочек завязи. Во время роста пыльцевой трубки находящаяся в ней генеративная клетка делится на две спермоклетки, образующиеся в спермин,— мужские генеративные ядра. Попав в зародышевый мешок, одно из них сливается с вторичным ядром, второе генеративное ядро сливается с яйцеклеткой. Происходит двойное оплодотворение, открытое С. Г. Наважиным. Из каждой семяпочки образуется одно семя. Число семян в ягоде определяется количеством оплодотворенных семяпочек (1—4 шт.), но бывают бессемянные ягоды. Они двух типов. Завязи получаются без оплодотворения и без зародыша (партенокарпические ягоды). Эти ягоды мелкие, круглые (горошение мелкоплодное). У многих сортов часть ягод в грозди развивается нормально с семенами, а часть ягод горошащихся, частичная партенокарпия, которая характерна для сортов с функционально женскими цветками. Некоторые сорта дают все ягоды семенные. Если у этих сортов цветки плохо опылились, то все завязи осыпаются.
Бессемянные ягоды бывают у кишмишных сортов. В преобладающем большинстве бессемянные сорта винограда имеют обоеполый тип цветка, и пыльца их фертильна. Однако имеются отдельные гибридные бессемянные формы с функционально женским типом цветка. Процесса оплодотворения у бессемянных сортов винограда не происходит, так как пыльцевые трубки не доходят до зародышевого мешка. Это в последующем приводит к отмиранию семяпочек, в результате чего нормальные семена у этой группы сортов образовываться не могут (К. В. Смирнов). Процесс опыления у бессемянных сортов винограда группы кишмишей необходим как физиологический стимулятор роста стенок спермокарпических ягод.
