Тим Мартинсон (Tim Martinson), старший специалист, Корнельский университет (Cornell University)
Фото Красохиной С.И.
По сравнению с надземными частями куста винограда корневая структура и ее функции являются большей загадкой для большинства виноградарей. Корни извлекают питательные вещества и воду из почвы, а также являются доминирующим органом для хранения углеводов и питательных веществ (запасов винограда) в период покоя (см. Показатели запасов питательных веществ).
Они также оказывают физическую поддержку лозе, удерживая растение в почве, и производят гормоны, которые регулируют рост побегов и реакцию куста на условия окружающей среды (см. Как нормирование побегами, листьями и гроздями влияет на качество урожая и зимостойкость почек).
Но корни скрыты под землей - поэтому сезонный характер их роста и функции не могут быть непосредственно обнаружены. Рост и развитие виноградной лозы над землей проходит через биологические фазы - распускание почек, цветение, начало созревания ягод, сбор урожая и листопад. Но сезонный цикл роста корней, который проходит под землей, менее очевиден (см. Жизнь корней винограда).
На фото: надземная и подземная часть куста винограда после раскопки корнеобитаемого слоя, сорт Конкорд.
Прямая корреляция
Исследователи считают, что кусты выделяют от 30 до 60% фотосинтатов для роста корней. У взрослого куста лозе площадь поверхности корней оценивается примерно в 100 квадратных метров по сравнению с 10 квадратными метрами площади листьев. В то время как большинство «тонких корней», которые поглощают воду и питательные вещества, сосредоточены в верхнем метре почвы, часть корней может вырасти на большие глубины (до 30 м) и простираться на несколько метров от основания лозы (см. Раскопки корней на винограднике).
Виноградное растение всегда пытается поддерживать соотношение корень: побег в разумных пределах, а размер куста напрямую коррелирует с размером корневой системы.
Структура корней
Виноградник обычно закладывают саженцами, то есть с помощью вегетативного размножения, и первоначально корни формируются как наросты камбиального слоя черенка в условиях высокой влажности. На черенках корни обычно образуются вблизи междоузлия. Эти образовавшиеся корни становятся основными структурными корнями, которые впоследствии, по мере роста и развития куста, разветвляются на боковые (вторичные и третичные) корни.
Боковые разветвления могут образовываться в любом месте вдоль корневой системы, и их формирование зависит от способности куста винограда реагировать на условия окружающей среды (наличие воды, наличие питательных веществ) и распространяться на эти области. В отличие от побегов и листьев, которые имеют заранее запрограммированное и предсказуемое расположение, модели роста и ветвления корней очень гибки и очень чувствительны к местным условиям почвы.
Рост корня происходит в меристеме кончика корня, где идет деление клеток (зона деления корня). Кончик корня покрыт слизистой корневым чехликом, который защищает от истирания частицами почвы. За этой зоной находится ячейка роста корня, называемая «зона удлинения», где клетки начинают образовывать два слоя. Внешний слой - это кора, где происходит поглощение и хранение питательных веществ. Внутренний слой дифференцируется в ксилему и флоэму, отвечающую за транспортировку воды и питательных веществ вверх и вниз по растению.
Максимальное поглощение происходит за несколько миллиметров от кончика корня, где образуются многочисленные корневые волоски, которые значительно увеличивают площадь поверхности для поглощения. Вдали от кончика корня эти наружные слои и корневые волоски стираются, оставляя центральный цилиндр и его сосудистую систему для транспортировки к штамбу, побегам и другим частям куста винограда. Слой клеток вне ксилемы развивается в камбий, который увеличивает диаметр корней и может инициировать образование и развитие новых боковых корневых меристем. Внешний «пробковый камбий» образует и развивает внешние закаленные клеточные слои, которые содержат субарин - воскообразное водостойкое вещество, образующее своего рода барьер между почвой и проводящими тканями корня.
Тонкие корни вызывают ассоциации с микоризными грибами - симбиотическими отношениями, в которых гриб усиливает поглощение питательных веществ из почвы - и, в свою очередь, снабжаются углеводами для поддержки роста и развития из фотосинтезирующих листьев винограда.
На фото: распределение корней у подвоя Рипариа глуар, который склонен к боковому росту корней, образовывая при этом поверхностную корневую систему. Другие подвои, такие как Кудерк 3309 , имеют склонность к вертикальному росту корней.
Развитие корней в течение сезона.
В состоянии покоя клетки, окружающие сосуды ксилемы в корнях, наполняются крахмалом и азотом, который откладывается, начиная с начала созревания ягод, но также мобилизуется из листьев по мере их старения осенью. Эти запасы являются тем, что весной способствует распусканию почек и функционированию молодых побегов.
Первым видимым признаком перехода куста винограда от периода покоя к активному росту часто является поток сока ксилемы из обрезанных ран, называемого плач.
Движущей силой этого плача куста винограда является метаболическая активность в тканях корня, так как почва весной начинает прогреваться и запускаются процессы жизнедеятельности растения. Поскольку хранимый крахмал и белки превращаются в сахара и аминокислоты, они высвобождаются в ксилему.
Результирующее осмотическое давление (из-за высокой концентрации сахаров в соке ксилемы) втягивает воду в корни, и этого достаточно для поднятия воды (и питательных веществ) к кончикам побегов - там, где она увлажняет почки, начиная процесс распускания почек.
Когда почки начинают набухать, кончики побегов производят ауксины, которые в конечном итоге транспортируются (через флоэму) вниз к корням, чтобы стимулировать рост корней. Они взаимодействуют с гиббереллинами, образующимися на кончиках корней (способствуя удлинению клеток). Этот процесс требует времени, потому что спящие почки изолированы от сосудистой системы виноградной лозы и нуждаются в повторном соединении с ней - процессе, который, как считается, завершается в период цветения (см. Как виноград начинает сезон вегетации после зимы).
Таким образом, весной рост корней отстает от роста побегов - и сухой вес корней между периодами начала распускания почек и цветением фактически уменьшается, так как ресурсы запасов растения мобилизуются для поддержки роста побегов в начале сезона. По мере появления зеленой массы рост корней ускоряется, достигая пика между цветением и образованием ягод, а затем постепенно снижается во время созревания ягод.
Хотя корневая биомасса увеличивается от с периода конца цветения до листопада, большая часть биомассы сосредоточена в более крупных, постоянных структурных корнях.
Тонкие корни - это место, где происходит поглощение питательных веществ и воды. Они недолговечны (срок жизни их составляет меньше 5 недель) и часто заменяются - вполне вероятно, потому что они истощают в месте своего нахождения питательные вещества и водоснабжение. На цикле жизни тонких корней основано эффективное внесение удобрений (Когда лучше делать корневую подкормку).
По мере того как зеленый полог куста винограда становится устойчивым после цветения, часть фотосинтатов возвращается к корням и пополняет запасы лозы - процесс, который ускоряется по мере созревания ягод, формирования перидермы и прекращения роста зеленых побегов.
Реакция корней на экологические стрессы и технологические приемы
Зеленые операции . Рост корня зависит от потока ауксина из почек и новых побегов. Незначительная обрезка, оставление большого количества однолетних побегов приведет к большему количеству листьев, и рано появившаяся большая площадь листьев будет стимулировать рост корней. Жёсткая обрезка или травмы, полученные в ходе перезимовки от морозов, что ограничивает рост побегов в начале сезона, также ограничивают и рост корней. Прищипка зеленого побега временно приведет к паузе в росте корня.
Водный стресс (засуха). В течение вегетационного периода транспирация водяных паров через устьица листьев приводит к наибольшему поглощению воды из почвы (см. Как виноград реагирует на засуху). Поскольку запасы почвенной воды истощаются, потребность листьев в транспирации превышает поглощение корнями. По мере высыхания почвы ткани корня увеличивают выработку абсциссовой кислоты (АБК), которая транспортируется к листьям и сигнализирует о закрытии устьиц, уменьшая потерю воды, но также уменьшая выброс углекислого газа – обмен, необходимый для процесса для фотосинтеза. Рост побегов замедляется, но АБК может вызывать противоположный эффект у корней. По-видимому, он блокирует транспорт K + (ионов калия) в ксилему, вызывая импорт воды в растущие ткани корня. Поэтому при небольшой нехватке воды корни могут поддерживать рост и эксплуатировать новую (менее истощенную) почву.
Избыток влаги: всем известно, что лозы «не любят мокрые ноги» - и лучше справляются с грубой, чем с тонкой текстурой. Корневое дыхание требует поглощения растворенного в почве кислорода, который быстро истощается в заболоченных почвах. В течение длительного периода заболачивания недостаток дыхания ограничивает функцию клеток, а также поглощение корнями питательных веществ и воды.
Избыток питательных веществ : Потребность куста в росте и развитии надземной части, как правило, стимулирует усвоение питательных веществ, а механизмы обратной связи могут «отключить» усвоение питательных веществ. Но поглощение может превышать требования роста лозы, и избыточное предложение может накапливаться - часто в вакуолях в клетках, где запасы обеспечивают страховку от истощения питательных веществ.
Нехватка питательных веществ: при недостатке питательных веществ рост побегов замедляется из-за ограничивающих рост запасов в клетках. Корни поглощают и истощают питательные вещества в окружающей корневой зоне. Местное истощение может перенаправить поглощение на другие корни, исследуя более богатые питательными веществами районы.
Если общий запас питательный веществ у винограда в макроэлементах (N, P, K) недостаточен, то корневые клетки снижают выработку цитокининов, которые при транспортировке к макушке побегов стимулируют рост и деление клеток.
Однако более низкий уровень цитокининов в корнях в ответ на дефицит азота может увеличить скорость роста корней - предположительно, чтобы корни могли улучшить усвоение питательных веществ, используя новую почву, в которой еще не было истощения.
Выводы.
Корневая система куста винограда скрыта под землей, но ее рост и общая «доля» фотосинтатов, усвоенных лозой, критически важны для здоровья и развития надземных структурных элементов куста, побегов, листьев и ягод (Корневая система винограда).
Корни поглощают питательные вещества, снабжают водой, обеспечивают поддержку и вырабатывают гормоны, которые регулируют общий рост куста винограда.
Они образуют симбиотические отношения с микоризными грибами, усиливающими поглощение питательных веществ и воды сверх того, что могли бы обеспечить сами корни.
У них есть гибкая зона роста, которая реагирует на переменные условия почвы.
Корни являются наиболее важными органами хранения запасов, обеспечивающих потребность в сахарах и азоте в начале вегетационного периода.
Хотя мы не можем непосредственно наблюдать за ростом и развитием корней под землей, мы знаем, что функции корней столь же важны, как и зеленый полог и ягоды винограда, которыми виноградари активно управляют при возделывании своего виноградника.
Источник, перевод. Красохиной С.И.
