Осмотическое давление клеточного сока — важнейший показатель жизнедеятельности растительного организма и его экологической приспособленности к условиям внешней среды (Walter, 1926, 1931). Дело в том, что той или иной величине осмотического давления соответствует строго определенная степень набухания протоплазмы, в теснейшей зависимости от которой находятся все основные жизненные процессы растения, — дыхание, фотосинтез, клеточный метаболизм, ростовые явления и т. п. Для каждого растения существует оптимальная величина осмотического давления.
Некоторые авторы считают величину осмотического давления показателем морозо- и засухоустойчивости растения (Levit, 1951, 1957; Lyxas, 1956).
Определение содержания осмотически- и коллоидносвязанной воды и степени гидратации биоколлоидов в побегах винограда в период июль - март:
/-осмотически связанная вода; 2 - коллоидносвязанная вода; 3 — степень гидоатации биоколлоидов; 4 - температура воздуха в сроки исследований
Рис. 73. Удерживаемая клетками вода после взаимодействия с 50%-ным раствором сахарозы у сортов винограда с разной зимостойкостью:
1 — Фиолетовый ранний; 2— Изабелла; 3—Ркацители; 4 — Рислинг; 5 — Мичуринец; 6 — температура воздуха в сроки исследований
Нарушение оптимума осмотического давления вызывает расстройство жизненных функций. Например, при увеличении осмотического давления замедляется рост и при известной предельной концентрации клеточного сока он может прекратиться. При повышении концентрации клеточного сока, вызывающем обезвоживание протоплазмы, наблюдается депрессия фотосинтеза, причем тем большая, чем сильнее обезвоживание.
Осмотическое давление у одного и того же растения зависит, прежде всего, от условий его произрастания. Обитатели более сухих почвенно-климатических областей имеют большее осмотическое давление.
На возможность использования осмотического давления как показателя состояния растений при орошении указывали ряд авторов (Васильев, 1935; Сказкин, 1935; Максимов, 1936; Гальченко, Кружилин, Васина, 1936, и др.).
Вальтер (Walter, 1931), основываясь на огромном фактическом материале, пришел к заключению, что характеризовать обеспеченность растений водой может не абсолютное содержание ее в тканях, а так называемая гидратура, показывающая степень насыщенности водой протоплазмы. Именно гидратура протоплазмы обусловливает, по Вальтеру, интенсивность всех жизненных отправлений растений.
Гидратуру самой плазмы измерить мы не в состоянии. Вальтер предлагает судить о ней по величине осмотического давления клеточного сока.
Осмотическое давление клеточного сока винограда до сих пор исследовали немногочисленные ученые. Рив (Rives, 1925) сообщает, что обнаружил сортовые различия в величине осмотического давления винограда.
Более подробное изучение осмотического давления клеточного сока винограда провели Аллевельдт и Гейслер (АПе-weldt, Geisler, 1958). Они установили, что величина осмотического давления клеточного сока в пластинках листьев выше, чем в черешках (разница иногда достигает 2--6 атм). В разных участках листовых пластинок осмотическое давление также неодинаково — в верхушке оно выше. Таким образом, осмотическое давление растет с уменьшением апопластичных клеток. Аналогичное явление раньше было установлено у других оастений (Beck, 1930; Thoenes, 1930; Ursprung, Blum, 1916, и др.).
Листья, находящиеся на различных участках побега, также имеют неодинаковое осмотическое давление. В листьях у основания побега осмотическое давление выше, чем в листьях в середине или у верхушки побега. На основании этого Аллевельдт и Гейслер делают вывод, что осмотическое давление в листьях на побеге меняется базипетально. В междоузлиях осмотическое давление всегда ниже, чем в листовых пластинках.
Осмотическое давление листьев винограда подвержено значительным дневным колебаниям — от 2,88 до 4,62 атм. При этом амплитуда дневных изменений осмотического давления листьев винограда выше, чем у других растений (Fernald, 1925; Fuchs, 1935; Herrich, 1939; Lambrecht, 1929; March, 1941; Thoenes, 1930; Ursprung, Blum, 1916).
Наиболее высокого значения осмотическое давление достигает между 9 и 13 ч, причем максимум у различных сортов наступает неодновременно. Иногда после полудня отмечается второй максимум. Наиболее низкое осмотическое давление устанавливается в 7—9 ч, когда рельефнее выявляются и сортовые различия.
Изучение сезонных изменений осмотического давления показало, что в течение вегетации к осени оно непрерывно нарастает, причем темп нарастания у различных сортов неодинаков (рис. 74).
Повышение осмотического давления к концу вегетационного периода установлено также И. Н. Кондо и Л. П. Пудриковой (табл.91).
Рис. 74. Сезонные изменения осмотического давления листьев винограда:
1 — Португизер; 2 — Эльблинг; 3 — МГ 101-Н; 4 — Рислинг, клон 90
Таблица 91
Осмотическое давление клеточного сока листьев винограда (в атм)
В табл. 91 обращают на себя внимание относительно низкие показатели осмотического давления в листьях подвоя Рипария ХРупестрис 101 —14. Вывод о том, что американские виды и сорта имеют сравнительно низкое осмотическое давление клеточного сока вытекает также из работы Аллевельдта и Гейслера (Alleweldt, Geisler, 1958).
На величину осмотического давления оказывают влияние и некоторые факторы внешней среды. Из них особо выделяется орошение. Средняя величина осмотического давления клеточного сока в листьях орошаемого винограда в летнее время равнялась 12,5—13,5 атм, а в листьях неорошаемого винограда — 15,5—16,5 атм, т. е. была на 3 атм выше. К концу лета (сентябрь) осмотическое давление и у орошаемого и у неорошаемого винограда увеличивалось: разница между показателями у растений сравниваемых виноградников достигала 4,5 атм. Таким образом, если по общему содержанию воды в листьях неорошаемые растения мало отличались от орошаемых, то по величине осмотического давления разница достигала 20 и даже 30%. Существенных различий по этому показателю у отдельных сортов, однако, не установлено.
Аналогичные результаты получены также Аллевельдтом и Гейслером (Alleweldt, Geisler, 1958). По их данным, у всех сортов осмотическое давление под влиянием засухи увеличивается, причем сортовые различия выражены довольно слабо. Повышение осмотического давления в условиях засухи достигает 15—34%.
Другим фактором внешней среды, оказывающим влияние на осмотическое давление, является интенсивность освещения. Результаты исследований в этом направлении показывают, что находящиеся на солнечном свету листья всегда имеют осмотическое давление выше, чем находящиеся в тени. Разница в ранние утренние часы небольшая (2,04 атм), но затем она быстро увеличивается и уже к 10 ч 30 мин достигает 7 атм. После полудня, около 14 ч, вновь обнаруживается значительная разница в осмотическом давлении листьев, находящихся в разных условиях освещенности (Alleweldt, Geisler, 1958).
