Не менее чувствительным, чем концентрация клеточного сока, показателем степени водообеспеченности растений может служить сосущая сила листьев (Тюрина, 1957; Гриненко, 1959; Шардаков, 1948, 1953; Магрисо, 1962; Смирнова, 1958: Кушниренко, Крюкова, 1963, и др.).
Чтобы выявить возможность использования сосущей силы, в качестве критерия при диагностировании потребности винограда в воде, необходимо определить зависимость ее отряда физических и биологических факторов и также установить ярус листьев, относительно наиболее точно отражающий изменения, происходящие в водном балансе растений.
Зависимость сосущей силы от физических факторов среды. Сосущая сила листьев винограда в значительной степени зависит от содержания влаги в корнеобитаемом слое почвы (Магрисо, Стоев, 1959).
Кривые изменения сосущей силы листьев сорта Димят представляют собой почти зеркальное отражение кривых изменения влажности почвы в горизонте 25 см (рис. 75). На этих виноградниках, где проводили исследование, по данным К. Д. Стоева и др. (1954), максимальное количество всасывающих корней находилось в горизонте 20—40 см.
На однолетнем винограднике сосущая сила листьев коррелирует с содержанием влаги в более глубоких почвенных горизонтах (50—75 см), где сосредоточено около 70% всех всасывающих корней.
Ряд других исследователей также отмечают влияние почвенной влажности на величину сосущей силы. Уршпрунг (по Максимову, 1952) из всех внешних факторов, оказывающих влияние на величину сосущей силы, в первую очередь называет влажность почвы. Н. С. Петинов (1956), Г. В. Лебедев, (1955), В. С. Шардаков (1953) и др. также подчеркивают тесную зависимость между влажностью почвы и сосущей силой листьев хлопчатника, чая и других культур.
Исследования И. Н. Кондо на виноградниках Средней Азии показали, что листья всех сортов винограда, культивируемых на богаре, в условиях резко выраженной во второй половине вегетационного периода засухи, как этого и следовало ожидать, имели показатели сосущей силы выше по сравнению с листьями растений орошаемого виноградника. На винограднике, расположенном на землях с близким залеганием грунтовых вод, сосущая сила листьев была намного ниже, чем листьев орошаемого виноградника. Выпадение значительного количества атмосферных осадков, повышающих содержание доступной для виноградных кустов влаги в почве, понижало величину сосущей силы. На южном, более прогреваемом и засушливом склоне сосущая сила листьев неорошаемого винограда выше, чем на северо-восточном, более обеспеченном почвенной влагой. Вегетационные поливы очень сильно отражались на величине сосущей силы листьев, снижая ее на 4— 5 атм.
Аналогичные результаты получены Ю. Н. Магрисо и К. Д. Стоевым (1959) в условиях Болгарии. По их данным, сосущая сила под влиянием орошения снижалась на 3,56— 6,88 атм.
Из других факторов внешней среды, оказывающих влияние на сосущую силу, следует отметить температуру воздуха и дефицит атмосферной влажности. При нормальных условиях произрастания кустов сосущая сила в утренние часы невысокая, затем она постепенно повышается и достигает максимума в послеполуденные часы (примерно к 17 ч). Аналогичное изменение имеют кривые температуры воздуха и дефицита атмосферной влажности (рис. 76).
На величину сосущей силы оказывает влияние положение листьев в отношении источника света. Сосущая сила у листьев, находящихся на свету, при одинаковых прочих условиях, была примерно на 1,5 атм выше, чем у листьев в тени.
Рис. 76. Дневные изменения сосущей силы (1), дефицита воздушной влажности (2) и температуры воздуха (3)
Таким образом, сосущая сила листьев обусловливается сложным воздействием всех физических факторов, определяющих условия водопоглощения корневой системы (влажность почвы) и водоотдачи листового аппарата (транспирации). Из этих факторов ведущим является содержание подвижной влаги в почве. При уменьшении влаги в почве и ухудшении условий водоснабжения усиливается влияние атмосферных факторов.
Метамерные изменения сосущей силы.
Влияние возрастного состояния побегов на сосущую силу. Нарастание сосущей силы листьев от основания побегов к верхушке установлено у многих растений. Оно обусловлено затрудненным водоснабжением верхних листьев. Акропетальная градация в функциях водоснабжения сопровождается значительными анатомическими изменениями в листьях, нашедшими (выражение в так называемом законе Заленского.
Ю. Н. Магрисо и К. Д. Стоевым (1959) установлено, что нарастание сосущей силы листьев винограда от основания к верхушке побегов составляет примерно 0,5 атм на каждый узел побега. Эту величину авторы обозначили условно как коэффициент нарастания сосущей силы (табл. 92).
Таблица 92
Изменения сосущей силы листьев (в атм) в зависимости от их метамерного положения (1956 г.)
Дата анализа | Время суток, ч | Сорт | Местоположение листьев по длине побега (узел) | Амплитуда | Коэффициент нарастания сосущей силы | ||||
4-й | 6-й | 8-й | 9-й | 10-й | |||||
30/VI | 10 | Димят Болгар Димят | 10,32 | 11,90 11,91 12,69 | 12,69 | 14,31 | 15,18 | 4,86 | 0,6 |
Рис. 77. Изменения сосущей силы листьев сорта Димят при наличии гроздей на четвертом узле
Почти аналогичное увеличение сосущей силы установлено ими в листьях на сучках замещения и побегах, расположенных в различных зонах куста. Сосущая сила листьев волчков составляет 11,43 атм, сучков замещения — 12,37 атм.
Сосущая сила листьев побегов плодовой стрелки возрастает еще сильнее: на 3—5-м узле 13,99 атм, 5—10-м — 15,13 атм. Коэффициент нарастания сосущей силы в среднем на один узел такой же, как и установленный при метамерных изменениях сосущей силы на побегах текущего прироста (0,5 атм).
Последовательное увеличение сосущей силы нарушается при наличии гроздей на побегах (рис. 77). В зоне гроздей сосущая сила всегда повышена. Поэтому, чтобы избежать влияния гроздей на сосущую силу, целесообразно подбирать для ее определения листья более верхнего яруса (примерно 10-го).
Исследования К. Д. Стоева и др. (1952), И. Н. Кондо (1950, 1960) показали, что для листьев пасынков характерна повышенная интенсивность фотосинтеза и транспирации. Сосущая сила листьев пасынков возрастает также более высокими темпами по сравнению с листьями основных побегов. Коэффициент нарастания сосущей силы листьев на пасынках составляет около 1 атм, т. е. вдвое больше, чем листьев на основных побегах.
Влияние степени нагрузки кустов на величину сосущей силы.
При изучении этого вопроса Ю. Н. Магрисо и К. Д. Стоев (1959) ставили различные опыты, в которых сосущую силу листьев определяли на кустах с неодинаковой нагрузкой.
В одном из опытов определяли сосущую силу листьев кустов, различающихся по нагрузке побегов на куст — 48 и 15. Несмотря на довольно большую разницу в нагрузке, различия в сосущей силе кустов не были обнаружены (соответственно 13,50 и 13,83 атм).
Другой опыт включал два варианта. В первом было 24 куста со средней нагрузкой по 39 побегов каждый. На кустах оставили полную нагрузку и на 12 путем обломки уменьшили до восьми побегов.
Во втором варианте было также 24 куста со средней нагрузкой по 34 побега каждый. На половине этих кустов сохранили полную нагрузку, а на другой половине путем повторной обрезки уменьшили до шести побегов на куст. Двукратное определение сосущей силы листьев «е показало существенного различия в ее величине в зависимости от нагрузки кустов побегами (табл. 93).
Таблица 93
Сосущая сила сорта Димят при разной нагрузке побегами (1957 г.)
Дата анализа | Вариант опыта | Нагрузка | Сосущая сила, атм |
2/VII | I | 39 | 13,01 |
| 8 | 12,37 | |
13/VII | II | 34 | 13,50 |
| 6 | 12,37 |
На основании этого можно сделать вывод, что при оптимальных или близких к оптимальным условиях увлажнения почвы нагрузка заметно не влияет на величину сосущей силы листьев. Однако если нагрузка приводит к резким изменениям в соотношении между надземной частью и корневой системой, неизбежно наступают изменения в величине сосущей силы, причем они не соответствуют степени повышения нагрузки. Это, по-видимому, объясняется способностью винограда регулировать до некоторой степени свой водный баланс.