Исследования по изучению дыхания у винограда в подавляющем большинстве относятся к учету общего дыхания по количеству выделенного СO2 или поглощенного O2 на единицу веса или площади того или иного органа в единицу времени. И очень мало проведено исследований по изучению дыхания, протекающего разными путями (типами) этого процесса в различных органах куста, в зависимости от периода вегетации и возраста органов.
Недостаточно исследованы транспорт, превращение и накопление отдельных органических кислот цикла Кребса в различных органах винограда, их метаболизм, образование промежуточных органических соединении, трансформирующихся и связывающихся в единую жизненную систему— фотосинтез и дыхание.
Наряду с формированием молекулы глюкозы с поглощением СO2 при участии Н2O, других реагентов и энергии солнечной радиации идет распад молекулы глюкозы с выделением энергии и высвобождением СO2 и воды. С участием промежуточных органических соединений происходит формирование других органических соединений и, в частности, органических кислот.
На пути метаболизма минерального азота выделяющийся катион NH+4, идущий из почвы, вместе с α-кетоглютаровой кислотой формируют аминокислоты.
Аминокислоты и органические кислоты цикла Кребса находятся в различных органах виноградного куста. Их количество, формирование, интеграция, транспорт и накопление не одинаковы, своеобразны, и эти процессы имеют характерные особенности у винограда.
В этом отношении представляет большой интерес книга, изданная в 1971 г. под редакцией Риберо Гайона и Пейно под названием „Science et technique de la vigne“. Кроме собственных исследований, авторы использовали результаты других ученых, в том числе исследования Курсанова (1952).
Касаясь дыхательного обмена веществ в органах винограда, авторы отмечают, что различные ткани органов винограда имеют дыхательный обмен, интенсивность которого зависит от природы и активности метаболизма в тканях. Органы растущие (молодые побеги, молодые листья и корни) обладают дыханием большей активности, чем более возрастные, вызревшие.
Параллельно реакциям фотосинтеза дыхательный процесс особенно активен в листьях, где наиболее сильно реагирует на всякого рода нарушения нормального хода жизнедеятельности как куста в целом, так и отдельных его органов.
Авторы книги отмечают скорость поглощения кислорода здоровыми листьями (5-й лист от верхушки побега) сортов Каберне Совиньон, Семильон, Мерло и листьями, поврежденными хлорозом кустов, растущих на почве, богатой известью. Листья хлорозные поглощали меньше кислорода, чем здоровые. Их метаболизм был менее активен, листья содержали меньше хлорофилла, и фотосинтез был слабее.
Молодые корешки, несущие поглощающие волоски, имеют более интенсивный дыхательный метаболизм, чем крупные и более взрослые, опробковевшие корни. Дыхательная интенсивность молодых корней больше зависит от их физиологического возраста и их поверхности, чем от сорта.
Скорость поглощения кислорода повышается у молодых почек побегов Мерло, быстро снижается в период покоя и снова возрастает во время их распускания. Коэффициент дыхания этих почек равен 1 в течение всего рассматриваемого периода.
Варьирование поглощения кислорода почкой на зрелом черенке представляет линейную функцию от времени. Это относится и к выделению СO2.Коэффициент дыхания близок к единице при температуре между 10 и 30°С. Скорость поглощения кислорода варьирует как функция температуры, следуя экспоненциальному закону природы. Выделение СO2 подчиняется этому закону в тех же интервалах температуры (10—40°С). Это позволило сформулировать принципы для хранения черенков и корней в течение зимы, о которых говорилось выше. В книге изложен обширный материал по метаболизму органических кислот, представленных в тканях органов куста винограда и участвующих в цикле Кребса, в превращениях в глюкозу и создающих дыхательный материал для жизнедеятельности всего куста.
Кислотность у винограда до 90% от общей кислотности определяется яблочной и винной кислотами. Яблочная кислота широко распространена в растениях, винная же весьма характерна для винограда, поскольку это единственное растение, содержащее эту кислоту. Остальные кислоты цикла лимонной кислоты присутствуют в винограде в меньших количествах в разных его органах, и их содержание изменяется в течение вегетации.
Винная кислота у сорта Мерло в больших количествах обнаружена в листьях и в ягодах, ее в три раза больше яблочной в мае, а в октябре количество яблочной кислоты больше винной. Лимонная кислота доминирует в корнях. Распад яблочной и винной кислот проходит в корнях в процессе дыхания.
Трансформирование глюкозы в яблочную кислоту более активно в зеленых ягодах. Трансформирование яблочной кислоты в глюкозу особенно активно в созревающих ягодах и примерно одинаково в листьях. Этот механизм играет важную роль в снижении кислотности винограда в процессе его созревания. Яблочная кислота не разрушается в процессе дыхания, но ее количество уменьшается за счет перехода в глюкозу. В других органах механизм превращения яблочной кислоты в глюкозу проходит несколько иным, более сложным путем.
Лимонная кислота, в противоположность яблочной, присутствует в листьях и ягодах в небольших количествах, но пропорционально значительно больше в корнях, и можно предположить, что она в основном формируется в корнях, а затем трансформируется в аэрируемые органы, где окисляется в цикле Кребса в яблочную. Она окисляется скорее других кислот и как сильный окислитель необходима при особо трудных распадах.
Накопление лимонной кислоты в корнях позволяет интерпретировать регулирование окисления на уровне изолимонной кислоты дегидрогеназой. Изолимонная кислота постоянно присутствует в небольших количествах, около 1/10 от количества лимонной, скорость гидратации которой в цикле Кребса определяет накопление лимонной кислоты.
У винограда углеводы аккумулируются в тканях корней и многолетних побегах и составляют резервы, способствующие вызреванию однолетних побегов. С началом вегетации часть их превращается в лимонную кислоту, которая после миграции и окисления способствует накоплению яблочной кислоты в корнях и листьях, которая может быть преобразована в глюциды.
В листьях, побегах, зеленых гроздях, особенно в начале их развития, в больших количествах формируется винная кислота. В этот период активность механизма синтеза винной кислоты интенсивно проходит с синтезом яблочной. Но образование винной кислоты быстро уменьшается в течение развития гроздей и приходит к нулю в период созревания, а содержание яблочной изменяется при этом незначительно.
Исследователи показали, что винная кислота содержится в больших количествах и в корнях. Предполагается, что винная кислота, сформированная в листьях и других зеленых аэрируемых частях куста, транспортируется в корни и из гроздей — в штамб и подземные органы. Кроме этого, винная кислота транспортируется из корней в листья без обнаружения каких-либо изменений в течение миграции. Такая миграция проходит примерно через 8 дней, что иллюстрирует медлительность метаболизма винной кислоты. Исследования показали возможность интепретирования формирования винной кислоты из глюкозы в основном за счет отрыва углерода молекулы глюкозы. Такой процесс синтеза винной кислоты главным образом протекает очень активно в зеленых листьях винограда и относится к пентозофосфатному пути дыхания, что является особенностью винограда. Исследователи отметили важность миграции винной кислоты из гроздей в корни (снижение кислотности ягод в период созревания) и резкое снижение ее в засушливые периоды в процессе дыхания.
В книге уделено внимание и метаболизму аминокислот, синтез которых проходит очень быстро в листьях, в ягодах. Из листьев аминокислоты транспортируются в ягоды и мигрируют в листья различного возраста. Минеральный азот в форме NH+4 входит в метаболизм на уровне α-кетоглютаровой кислоты в цикле Кребса, переходящей в глютаминовую и аспарагиновую кислоты.
Различные органы винограда, их ткани содержат сложные фенолы. Одна часть их в своем преобразовании проходит через путь гликолиза и с участием промежуточных фосфорсодержащих органических соединений попадает через пентозофосфатный путь дыхания в цикл Кребса с участием шикимовой кислоты. Другая часть фенольных соединений попадает в цикл Кребса иным путем.
Процессы аминирования и дезаминирования имеют большое значение в технологии получения различных типов вина и их новых марок.
Для этого важно получение сырого материала (ягоды, виноградный сок) с большим или меньшим содержанием азотсодержащих веществ и, в частности, аминокислот, что может быть достигнуто использованием комплекса агроприемов в соответствующих условиях произрастания кустов винограда. В данном случае имеет значение соотношение площади световых и теневых листьев, густота посадки, удобрения.
В заключении авторами книги приводится схема метаболизма в различных органах куста винограда:
а) фиксирование СO2 молодыми листьями сопровождается образованием углеводов, яблочной и винной кислот;
б) фиксирование СO2 взрослыми листьями не сопровождается формированием винной кислоты;
в) фиксирование СO2 ягодами приводит к образованию яблочной кислоты; эта реакция более важная, чем в листьях, где синтезируется также винная кислота;
г) глюкоза — предшественник яблочной и винной кислот, но механизм формирования обеих кислот различен; винная кислота формируется через отрыв 4-го и 5-го атомов углерода молекулы глюкозы (пентозофосфатное дыхание);
д) сахароза формируется в листьях и транспортируется в ягоды и корни;
е) винная кислота формируется и в ягодах и транспортируется в корни;
ж) в корнях углеводы окисляются частично в лимонную кислоту, и она в них накопляется; лимонная кислота — предшественник α-кетоглютаровой кислоты и аминокислот;
з) винная кислота накапливается в корнях без трансформации;
и) лимонная кислота транспортируется от корней к зеленым органам; в течение миграции окисляется в яблочную, которая в них накапливается;
к) винная кислота транспортируется из корней к зеленым органам без трансформаций.
Приведенные результаты показали, что знание метаболизма кислот цикла Кребса в органах кустов винограда представляет не только теоретический интерес, но и практический.
Возникает необходимость более глубокого изучения синтеза, метаболизма и миграции органических кислот в тканях органов винограда в течение вегетации, а также различных путей дыхания у этого растения на фоне отдельных элементов агротехники с целью разработки приемов, ускоряющих вызревание урожая, накопление сахара и снижение кислотности в нем, вызревание однолетних побегов и максимальный переход пластических веществ в многолетнюю крону и корневую систему после снятия урожая.
Возникает вопрос о более глубоком изучении роли величины площади на гектар листьев молодых и зрелых для формирования урожая определенной величины и необходимого качества при рациональном распределении их на кустах и разной площади питания последних.
