Разнообразные химические и биохимические превращения в процессе роста и созревания ягод проходят с использованием энергии, освобождаемой при дыхании. По данным, полученным К о н д о (1944) для среднеазиатских сортов винограда, у ранних и поздних сортов характерно падение интенсивности дыхания по мере роста, формирования и созревания ягод. Интенсивность дыхания ягод изучалась по количеству выделенного ягодами СO2, начиная с первой фазы у завязей 8—9 дней до размягчения ягод и кончая второй до перезревания (поливная культура).
Особенно резкое снижение дыхания (цитируем автора) наблюдается в течение первой фазы. При созревании активность дыхания снижается менее заметно. К концу второй фазы дыхание достигает минимума и некоторое время остается непостоянным. При перезревании энергия дыхания имеет тенденцию к повышению. Высокая активность дыхания плодов в начале созревания и последующее падение ее наблюдалось рядом авторов у плодовых культур.
Рис. 6. Интенсивность дыхания (mg СO2 /kg на час) винограда при созревании
1 — Тайфи (позднеспелый); 2 — Тербаш (среднеспелый);
3 — Ак-Халили (раннеспелый)
По дыханию резко различаются ранние и поздние сорта (рис. 6). У раннеспелых сортов процесс дыхания проходит более энергично, чем у поздних и среднеспелых.
Так, 8—9-дневная завязь ранних сортов выделяет в течение одного чаca 341—352 mg СO2, а поздних — всего 175—197 mg СO2. Сорта среднего периода созревания занимают промежуточное место. Кривая падения энергии дыхания ранних сортов имеет более резкий характер, чем более поздних.
К концу созревания ягоды ранних сортов дышат также более энергично, чем поздних (выделяют за один час 39—40 mg СO2, поздние — 22—30).
Различия интенсивности дыхания объясняются тем, что у ранних сортов жизненный цикл совершается в более короткий срок. Для процесса созревания плода, в который входят изменения кислородного комплекса, углеводного обмена, активности ферментов и работы листового аппарата — фотосинтеза, требуется определенное количество СO2 для любого срока созревания. Ранний сорт усваивает его за более короткий срок, чем поздний, что и определяет усиление энергии дыхания.
В период созревания ягод активность каталазы нарастает и достигает максимума к концу этого периода. С начала второй фазы активность каталазы падает. В зрелых ягодах она доходит до минимума и остается некоторое время более или менее постоянной. С наступлением перезревания каталаза вновь проявляет тенденцию к повышению активности, но этот подъем незначителен. Активность каталазы у поздних сортов значительно выше, чем у ранних. Среднеспелые сорта в этом отношении занимают промежуточное место. Максимальной активности каталаза достигает к концу первой фазы. У ранних сортов это выражено 9,5—9,6 cm3 O2, у поздних — 30—34 cm3 O2 и у средних — 24—30 cm3 O2 на 1 g сухого вещества. К физиологической зрелости активность каталазы у всех сортов выравнивается, составляя около 3,4—3,9 cm3 O2. Прямой зависимости между дыханием и активностью каталазы не установлено. В первой фазе, когда энергия дыхания снижается, активность каталазы возрастает, во второй фазе и дыхание, и активность каталазы идут на снижение.
Приведенные результаты исследований Кондо не вскрывают всего сложного процесса взаимодействия дыхания, превращений кислотного комплекса, деятельности ферментов и других сторон общего обмена в период созревания ягод. Сложность этого процесса видна из приведенных материалов и из других источников. Так, по данным Мюллер-Тургау ((Мержаниан, 1939, 1967), в процессе роста и созревания соотношение между количеством сахара, ассимилированного самими ягодами и израсходованного ими, достигает больших различий.
В процессе ассимиляции ягоды вырабатывают значительное количество сахара, но при дыхании они расходуют примерно в 5 раз больше сахара, чем сами производят. Так как ассимиляция по мере роста уменьшается и ко времени созревания снижается до небольшой величины, а процесс дыхания за это время снижается в значительно меньшей степени, то потери сахара при полном созревании ягод и при перезревании их могут достигать сравнительно больших количеств.
Биохимические превращения в процессах роста и созревания ягод особенно привлекают внимание исследователей. Так, Drawert и Steffan (1965) в продолжении изучения обмена кислот и сахаров в созревающих ягодах винограда провели опыты на срезанных побегах с гроздями и на отдельных гроздях двух сортов Рислинг 60 и FS 4-201-39 (новой селекции) в темноте и при освещении (5—7 тыс. 1х) с введением меченых 14С глюкозы, глутаминовой, винной, яблочной кислот и других соединений. В полученных результатах авторы отмечают, что ягоды винограда в период созревания способны к значительному самостоятельному обмену веществ через самые разные превращения между находящимися в них органическими соединениями. Так, в условиях опыта винная кислота расходовалась только на дыхание, a яблочная кислота в значительных количествах превращалась в сахара (глюкозу и фруктозу, 1:1). На свету такое превращение усиливалось в 10 раз.
В процессе исследования выявлен своеобразный „суточный“ ритм кислот у винограда — уменьшение их содержания в дневные часы и увеличение ночью. Результаты изучения позволили автору наметить механизм превращений кислот и сахаров в созревающих ягодах винограда.
Исследования по изучению дыхания в период прохождения фаз роста и созревания ягод проведены Saulnier - Вlасhе и Bruseau (1967). Объектом изучения были ягоды зеленые и находящиеся на разных этапах созревания сортов винограда Кариньян, Сенсо и Арамон. Выявлены 4 фазы развития ягод: 1) фаза роста, характеризующаяся одновременным максимумом скорости роста и интенсивности дыхания; 2) стационарная фаза, во время которой рост приостанавливается; 3) начало созревания, выражающееся в изменении окраски, консистенции ягоды с одновременным быстрым и кратковременным увеличением скорости роста, интенсивности дыхания и дыхательного коэффициента; 4) созревание, в течение которого отмечен 3-й максимум скорости роста; интенсивность дыхания при этом варьирует очень мало и вместе с тем обнаружен очень высокий дыхательный коэффициент.
Изменения роста ягод и газообмена в процессе дыхания проходили относительно одинаково у трех исследованных сортов. Так, у сорта Кариньян в период со второй половины июня до середины — конца июля установлено увеличение веса одной ягоды от 69 до 1128 mg при резком увеличении количества поглощенного O2 и выделенной СO2. К середине августа (начало созревания) вес ягоды увеличился только до 1249 mg, интенсивность дыхания резко упала с конца июля, а количество поглощенного O2 стабилизировалось на уровне 71—76 γ и выделяемого СO2 на уровне 84—90 γ. К началу сентября вес ягоды увеличился до 2562 mg, количество поглощаемого O2 — до 80 γ, а выделяемой СO2 — до 137 γ. Как видно, процессы роста и созревания ягоды тесно коррелируют с их газообменом, при этом в течение всего периода развития ягод дыхательный коэффициент систематически увеличивался. Аналогичные данные получены для сортов Сенсо и Арамон. Отмечена прямая связь периодов роста ягод с содержанием, в ней ауксинов.
В процессе роста зеленых ягод винограда, сопровождаемого различными превращениями органических соединений в обмене веществ, вырабатывается в большом количестве рибофлавин. По данным Ournac и Decor (1967), максимум содержания рибофлавина в соке зеленых ягод с 29/VIII до 5/IX составил 63—70 mg/1 для сортов винограда Терре белый, Арамон, Кариньян красный и Морастель. В зеленых ягодах вырабатываемый рибофлавин принимает участие в интенсификации их дыхания. С исчезновением хлорофилла, появлением окраски и прекращением роста ягод почти перестает вырабатываться рибофлавин и, в частности, ослабевает дыхание.
Представляют интерес исследования Kriedemann (1968) по газообмену в развивающейся бессемянной ягоде винограда сорта Султанина в условиях Австралии. Полученные результаты выявили характерное отставание роста объема ягод в начале их созревания. Дыхательный коэффициент (ДК) в этот период увеличился в течение 7 дней с 0,9 до 1,9, а поглощение O2 снизилось с 110 до 20 ml O2 на g сырого веса в час. С увеличением температуры от 25 до 45 °С ДК увеличился у зеленых ягод от 1,13 до 1,94 и у полностью созревших — от 1,24 до 4,06. Фотосинтетическая активность зеленых ягод при интенсивности освещения 2,75.104 erg/s. cm2 составила всего 50 mg СO2 в час на грамм сырого веса. Поглощение СO2 ягодами продолжалось и в темноте после светового периода. Темновая фиксация СO2, заметно превосходящая поглощение O2 на свету после завязывания ягод, резко снижалась в начале созревания ягод, позже вновь повышалась. Титруемая кислотность у зеленых ягод в течение дня повышалась на 10%, что сопровождалось интенсивным дыханием.
Изучением газообмена ягод винограда занимались также Славчела и др. (1975) на сортах Кардинал, Болгар, Чауш и Мускат гамбургский. Авторы отметили наибольшую интенсивность выделения СO2 у сорта Мускат гамбургский, особенно в течение первой половины дня при сравнительно небольших затратах на вес грозди (%). Сорт Болгар характеризуется более низкой интенсивностью дыхания и меньшими затратами на вес грозди. У сорта Чауш интенсивность дыхания меньшая и близка к сорту Болгар при значительных затратах на вес грозди.
Интенсивность дыхания зависит от степени зрелости ягод и от сорта (период созревания), в течение дня показатели дыхания довольно близкие.
К созреванию ягод интенсивность дыхания снижается у всех сортов. Абсолютная величина интенсивности дыхания различна у сортов различного периода созревания. По данным Церевитинова, созревший виноград при 25,2 °С выделяет при дыхании за один час 29,3 g СO2 на 1 kg ягод, что составляет потерю около 0,5 g в сутки сахара, или 0,5 % сахара по отношению к сырому весу ягод. При пересчете на гектар виноградника с урожаем примерно в 101 потери сахара на дыхание за декаду могут достичь 50 kg.
Изучая биохимические особенности сортов винограда, Радучев (1963) приводит следующие данные по интенсивности дыхания ягод разных сортов винограда в период сбора в 1960 г. за 24 часа: сорт Болгар (30/IX) — 370 mg СO2/kg; Чауш (21/IX) — 450; Димят (22/IХ) — 365; Мускат гамбургский (21/IX) — 400 mg СO2/kg.
Сисакян и др. (1948) наряду с листьями изучали интенсивность дыхания также у ягод и гребня грозди. Авторы при этом уделили большое внимание и сортовым различиям по этому показателю. Сорта Воскеат и Гарандмак близки по интенсивности дыхания ягод и гребня грозди. Максимум дыхания у этих двух сортов для тканей гребня грозди приходится на фазу физиологической зрелости, а максимум для ягод приходится на конец цветения и на фазу физиологической зрелости. Для сорта Чилар максимум дыхания тканей гребня относится к концу созревания, а максимум для ягод относится к периоду цветения, и от конца цветения активность дыхания у этого сорта постепенно снижается до листопада. Примерно то же наблюдается и у сорта Мсхали. В общем, интенсивность дыхания ягод к периоду созревания у всех сортов снижается.
В тканях ягод активность аскорбиноксидазы к концу вегетации также постепенно падает, а в тканях гребня, наоборот, повышается. Более высокое содержание аскорбиновой кислоты в тканях гребня и ягод относится к началу созревания, раньше и позже оно значительно ниже, особенно в период роста после цветения. Между активностью аскорбиноксидазы и содержанием аскорбиновой кислоты в тканях листьев, гребня и ягод наблюдается как прямая,
так и обратная зависимость в разные фазы вегетации, что свидетельствует об изменениях в обмене и, в частности, в дыхании в течение вегетации.
Приведенный обзор по дыханию винограда далеко не полный и не претендует на глубину анализа окислительно-восстановительных процессов в тканях различных органов этого растения. К сожалению, в отношении винограда эти вопросы изучены недостаточно вообще и по сравнению с другими культурами.
