Дыхание - Дыхание винограда - однолетние побеги и черенки прививок

Проводящие ткани побега обладают высокой интенсивностью дыхания. В них происходят исключительно важные процессы окислительно-восстановительного характера, обеспечивающие специфические функции органов побега.
В результате работы листьев и корневой системы в побег поступают первичные продукты синтеза и разнообразные соединения, образующиеся в процессе обмена веществ. Передвижение тех или иных соединений по данному пути побега тесно связано с дальнейшими превращениями их в процессе идущего обмена веществ при участии сложной дыхательной системы. Дыхание является главным источником энергии, обеспечивающим I быструю транспортировку и параллельные многообразные превращения органических веществ, специфичные для данного растения и определяемые фазами вегетации, условиями года, возрастом самого растения и отдельных его органов и пр.
Процессы дыхания тканей побега обеспечивают взаимосвязь и взаимообусловленность между отдельными его органами и кустом в целом, включая такую работу, как отложение запасных специфических веществ в органах плодоношения (белки, жиры, углеводы).
Об удельном весе дыхания в тканях побегов можно судить по результатам исследований многих авторов, изучавших биохимические изменения в побегах винограда в годичном цикле их развития. Большинство исследований посвящено главным образом изменениям углеводного обмена и активности ферментных систем. К таким работам относятся исследования Кондо (1952, 1958), Кондо (1944), Макаревской (1946, 1951), Макаревской, Илуридзе-Молчан (1940, 1941), Библиной (1956, 1960, 1963), Саакян (1953, 1956), Дрбоглава (1957, 1960), Добролюбского (1960,1960а), Добролюбского, Славво (1957), Стоева (1948, 1949, 1952, 1960 и др.), Молчановой (1966), Хачидзе, Дзоценидзе, Черноморец (1966), Мелконяна (1960), Африкяна (1957), Африкяна с сотр. (1960), Марутян (1957, 1960), Новопавловской (1960), Аджиева (1965) и многих других.

К сожалению, имеется очень мало работ, в которых уделено внимание непосредственно процессу дыхания отдельных побегов, причем большинство из них относится к периоду покоя. Так, Дворник с сотр.(1966), изучавшие дыхание побегов винограда неукрытых и укрытых на зиму кустов (табл. 6), устанавливают, что величина дыхания с осени постепенно снижается к январю — февралю. В конце февраля интенсивность дыхания значительно увеличивается в первой декаде апреля — 13,3% СO₂ cm3/h на сырой вес, что втрое больше, чем минимум в январе — начале февраля. Условия 1964 г. в конце февраля благоприятствуют усилению окислительных процессов. Известно, что интенсивность дыхания находится в прямой зависимости от температуры. В феврале температура воздуха повышается и в апреле достигает 10°С. В связи с этим интенсивность дыхания увеличивается не только в тканях побегов неукрытых кустов, но и укрытых, причем интенсивность дыхания побегов укрытых кустов значительно выше, чем неукрытых и в период покоя, и при выходе из него. В побегах укрытых кустов значительно больше содержание свободной воды, в связи с чем в течение периода покоя потери пластических веществ на процессы дыхания здесь значительно большие. Эти кусты менее устойчивы к неблагоприятным сменам температуры в зимний период и, особенно, при неудовлетворительном их укрытии. В связи с этим, указывают авторы, при резких сменах температур в сторону значительных низких величин повреждения побегов и, особенно, глазков могут быть большими у укрытых кустов в зависимости от сорта, степени укрытия, продолжительности действия низких температур, состояния кустов и пр.
Интенсивность дыхания побегов винограда изучали также Погосян и  Склярова (1969).
Таблица 6
Интенсивность дыхания побегов в период покоя (сm СO₂ в % на сырой вес в час)

Объектами исследования были однолетние побеги открыто зимующих кустов среднеморозостойкого сорта Адиси, морозостойкого гибрида 846/5 и неморозостойкого Воскеат при веерной и высокоштамбовой формировках куста. Интенсивность дыхания однолетних побегов в период закаливания и зимовки в зависимости от вида формировки была практически одинаковой. Незначительно повышенная интенсивность дыхания побегов у кустов веерной формировки была отмечена в начале осени, в период первой фазы закаливания и в зимний период, а в период второй фазы она была несколько выше у побегов кустов с высоким штамбом. Различия в поглощении кислорода были ограничены 5—15 μ\O₂ на час. По обоим видам формировок наблюдалась одинаковая направленность изменений интенсивности дыхания тканей побегов в осенне-зимний период, значительно более высокая интенсивность дыхания в начале осени в связи с вызреванием и закалкой к пониженным температурам.
По данным авторов нет также значительных различий и в активности окислительно-восстановительных ферментов (цитохромоксидазы, пероксидазы, сукциндегидразы) в тканях однолетних побегов в зависимости от формировки куста. Отмечено лишь незначительное повышение активности ферментов при низких температурах в побегах веерной формировки, очевидно, как ответная реакция, возможная для кустов этой формировки.
Резкое падение интенсивности дыхания в осенне-зимний период совпадает со значительным ослаблением реакции на цитохромоксидазу. При этом авторы отмечают различия в активности этого фермента у сортов с разной степенью морозостойкости. Снижение активности этого фермента проходит раньше у морозостойкого сорта, чем у менее стойких. В дальнейшем активность фермента повышается постепенно у слабоморозостойкого и достигает максимума в мае. У морозостойкого сорта подъем активности фермента резкий и достигает такого же уровня к началу января, как и в мае. Низкие минусовые температуры переводят цитохромоксидазную систему в активное состояние значительно раньше и быстрее в тканях морозоустойчивого сорта.

Интенсивность прохождения физиолого-биохимических процессов в тканях побегов, так же как в листьях и корнях, неодинакова и в течение вегетации изменяется в зависимости от возраста побега в целом и его частей от основания к верхушке, что связано также с последовательно проходящими от весны к осени фенофазами.
Исследования по этим вопросам проведены Мелконяном и Саркисовой (1968) на кустах сорта винограда Воскеат и сорта Арарати. Объектами исследований были однолетние побеги до распускания почек и появления новых побегов в ранне-весенний период и зеленые побеги в течение вегетации по ярусам: а) нижний (три нижних междоузлия), б) средний (с 4-го по 6—7-е) и в) верхний (с 7-го по 12-е междоузлие).
Как показали результаты проведенных исследований, в третьей декаде марта интенсивность дыхания в тканях нижнего междоузлия составляла 105 μl, а в верхнем — 200 μl. В конце апреля проходит набухание почек, основная масса ассимилятов затрачивается на процессы развития почек, вегетативных и репродуктивных органов цветка, на развитие и распускание почек. Поэтому интенсивность дыхания тканей однолетних побегов в этот период несколько снижается.
В июне интенсивность дыхания тканей верхушки побега составляла 500 μl, а основания побега 420 μl, а в конце сентября — соответственно 180 и 80 μl.
Интенсивность дыхания тканей зеленых побегов постепенно снижается от весны к концу вегетации, что, очевидно, связано с их вызреванием и подготовкой к осенне-зимним условиям.
В условиях культурнополивных и полупустынных каменистых почв в течение вегетации (апрель и октябрь) наблюдаются некоторые закономерности в процессе дыхания побегов винограда. Интенсивность дыхания тканей зеленых побегов высокая в начале их вегетации и постепенно снижается к ее концу.
Интенсивность дыхания различных частей одревесневших, полуодревесневших и зеленых побегов находится в зависимости от их ярусности. Наибольшей величиной интенсивности дыхания отличается морфологически верхняя часть побега, в средней части побега она несколько умеренна, а в базальной части отмечена самая низкая интенсивность дыхания.
Интенсивность дыхания в тканях глазков побегов в процессе формирования и дифференциации генеративных органов и прохождения стадий их морфогенеза почти не освещена в литературных источниках. Менагаришвили и Асатиани (1974) исследовали изменения интенсивности дыхания почек лоз винограда в связи с нагрузкой кустов. Авторы установили, что в первой половине вегетационного периода (до торошения ягод) почки опытных сортов при слабой и средней нагрузках отличались сравнительно высокой интенсивностью дыхания, а во второй половине интенсивность дыхания увеличилась в почках кустов с большой нагрузкой. Наибольшей была активность каталазы в тканях почек при средней нагрузке и меньшей — при слабой и большей нагрузках.
Роugеt (1966) при изучении ритма вегетации различных сортов выявил физиологическую особенность, связанную с ранним распусканием глазков побегов. Они характеризуются менее глубоким состоянием покоя, более слабой реакцией на замедляющее действие пониженных температур и более быстрым темпом распускания почек по сравнению с остальными сортами. Однако все сорта одинаково реагируют на повышение температуры в период распускания почек и не различаются по интенсивности их дыхания.
Значительное число исследований по дыханию черенков винограда, предназначенных для прививок в период их хранения и стратификации, проведено Макаревской. В одной из ранних работ (1946) ею изучались интенсивность дыхания черенков винограда и изменения активности ферментов — каталазы и пероксидазы. В период хранения, отмечает автор, дыхание является основным физиологическим процессом в тканях черенков. Тогда же идет процесс распада, передвижения веществ и превращения их в новые формы. В теплице черенки проявляют повышенную жизнедеятельность, требующую достаточного количества легкоподвижных окисленных веществ для каллюсообразования, корнеобразования, распускания почек и дальнейшего срастания.
Интенсивность и направление процессов окисления и синтеза их в основных очагах жизнедеятельности черенков тесно увязаны с температурой и влажностью как самих черенков, так и окружающей их среды. Так, по данным автора, дыхание черенков, хранящихся при температуре ниже 0°С, снижено в сравнении с дыханием при хранении при температуре 8°С. Дыхание черенков при хранении в сухом песке снижено по сравнению с их дыханием при хранении во влажном песке. Далее автор пишет, что материал после хранения при более пониженных температурах (ниже 0°С и около 3°С), в определенные моменты нахождения в теплице дышит активнее, чем материал, хранившийся в обычных условиях. Подсушка черенков в сочетании с последующей вымочкой также активирует дыхание черенков в тепличных условиях. При этом скорость перехода от более слабого дыхания к более активному в теплице зависит от сорта, продолжительности предыдущих обработок и условий предпрививочного периода.
Влажность и температура являются сильными регуляторами физиологического состояния черенков винограда, которое способствует проявлению специфичности биохимической природы сорта. Снижение дыхания в период хранения и более интенсивное дыхание в период стратификации может служить показателем физиологического состояния черенков, благоприятствующим прививке. Автор отмечает, что дыхание в большинстве случаев коррелирует с изменениями активности пероксидазы и находится в обратной корреляции с активностью каталазы. В такой же корреляции с каталазой находится и пероксидаза. Обратная корреляция каталазы и пероксидазы отмечена и другими авторами (Страчицкий, Рубин, 1936, Симонов, 1940, и др.). Авторы отмечают, что подвои отличаются от привоев ферментными системами и их активностью, что отражено в таком показателе, как дыхательный коэффициент.
У сорта Ркацители отмечается большая согласованность в поглощении O₂ и выделении СO₂, чем у подвоя 101-14. Так, при хранении влажных черенков при температуре 3°С дыхательный коэффициент после 12 часов тепличного режима равен 1,02, у подвоя 101-14— 0,74; при температуре -3°С этот коэффициент у Ркацители равен 1,04, у подвоя 101-14— 1,15. При подсушивании черенков и при температуре хранения -3°С после двух часов в теплице дыхательный коэффициент у Ркацители равен 0,96, у 101-14 — 0,88, а через 12 часов соответственно 0,82 и 1,07.
Дыхательный коэффициент у подвоя Рипария X Рупестрис 3309 при продолжительности замачивания от 12 до 48 часов и при температуре хранения 8°С равен 1,13, а у Ркацители при тех же условиях — 1,01. При хранении при температуре -3°С дыхательный коэффициент черенков при тех же условиях вымачивания у 3309 равен 0,84, у Ркацители — 0,81. Черенки подвоя 3309, хранившиеся при температуре 3°С, имеют дыхательный коэффициент в среднем равный 1,03.

Макаревская (1966) в одной из последних своих работ отмечает, что задержка набухания, распускания почек, сокращения транспирации покоящихся черенков связана с состоянием почки и с полярным обменом, т. е. с дыханием сосудисто-волокнистых проводящих пучков (Курсанов, 1952), а, следовательно, и с деятельностью оксидаз (Петинов, Гринева, 1962; Ullrich, 1961). К моменту выхода из состояния покоя активность пероксидазы почек максимальная. Однако способность почек к распусканию определяется не только соответствующей активностью фермента тканей почек, но и возрастанием активности пероксидазы тканей древесины с возрастанием показателя аэробного дыхания в почках (табл. 7).

Таблица 7
Энергия дыхания (cm3 O₂/g сухого вещества на час)

У Ркацители дыхание, определяемое по выделению углекислоты, в период покоя (сентябрь — октябрь) выше, чем при выходе из покоя (ноябрь). Соотношение выделяемой при дыхании углекислоты к поглощаемому кислороду также более высокое в период покоя.
У сорта Ганджинский (с несколько замедленным периодом покоя) сдвиг индекса аэробности в процессе дыхания отчетливо прослеживается на почках; в коре и древесине изменения отодвинуты на более поздний срок (15/II). В заключении автор приходит к выводу, что по изменению активности каталазы, так же как и по дыханию и активности пероксидазы, можно судить о выходе из состояния покоя; изменения прежде всего начинаются в почках, а потом уже в коре и древесине.
В подтверждение своих выводов автор ссылается на Ullrich (1961), который считает, что дыхание в проводящих элементах флоэмы осуществляется с помощью пероксидазной системы, использующей свободный кислород, транспортируемый в самой флоэме. Он обнаруживает у исследованных сортов тесную зависимость между возрастанием потенции к росту, абсорбционной способностью, уменьшением в спутниках ситовидных трубок суданоокрашивающихся включений, деятельностью пероксидазы, которая согласно данным Ullrich особо приурочена в коре к ситовидным трубкам и сопровождающим их клеткам.
Автор отмечает, что соотношение выделяемой при дыхании углекислоты к поглощенному кислороду было большим в фазе покоя. При снятии состояния пониженной способности тканей к росту возрастает кислородное дыхание. В связи с этим автор ссылается на Pouget (1963), утверждающего, что необходимым условием для выхода из покоя является предшествующий этому процесс внутриклеточного спиртового брожения. Автор добавляет, что при длительном хранении в условиях температуры выше 0°С в прививку материал поступает уже с частично израсходованной энергией на дыхание. Температура хранение оказывает влияние и на изменение активности каталазы, что можно объяснить переходом фермента из связанного состояния в свободное.
В связи с этим автор заключает, что показатель активности каталазы действительно может быть использован в некоторых случаях для оценки способности и силы прорастания, но только не в период покоя, когда между показателем каталазы и ростом наблюдается обратная связь.
По нашему мнению автор правильно оценивает значение показателей фермента каталазы как относительное. В таком сложном процессе, как дыхание, работа ферментной системы во многом зависит от условий среды, которые могут вызвать неожиданные изменения отдельных звеньев тех или иных систем в тканях растения.