Морфологические, анатомические и физиологические особенности соцветия и цветка винограда
Соцветие - одна из составных частей зеленого побега, на которой размещены цветки. Оно представляет собой сложно-разветвленную систему ветвей (осей) с цветками развивающимися в пазухах кроющих листьев (рис. 12, А).
Соцветие у винограда - сложная кисть или метелка, которая характеризуется моноподиальным типом ветвления и акропетальным (от основания к верхушке) порядком распускания цветков. Оно состоит (рис. 12, А) из ножки , отходящей от узла стебля, узла , центральной (главной) оси и ответвлений второго, третьего, а у некоторых сортов четвертого и редко пятого порядка. На ответвлениях последних порядков размещаются бутоны цветков . Они, как правило, собраны в группы по 3 шт. Средний бутон развит сильнее двух боковых. Среднее количество бутонов на одном развитом соцветии составляет 200-1500 шт. Закладываются соцветия, как было указано выше, еще в почке из смещенной точки роста, и в результате ее дальнейшего роста образуются оси соцветия второго и третьего порядка. Иногда смешенная точка роста развивается в усик или даже в побег, который называется внепазушным (рис. 8, В, 12 Б). Эти факты указывают на то, что соцветия и усики стеблевого происхождения. Есть переходные формы между соцветием и усиком (рис. 12 В, Г). Соцветия закладываются как в зимующих глазках, так и в пасынковых почках на 3-8 узлах побега с противоположной стороны от листьев.
На основных побегах соцветия закладываются в почках зимующих глазков в начале цветения, а на пасынках - в первой декаде июля. Затем идет дальнейшая дифференциация соцветий, продолжающаяся до конца вегетационного периода (рис. 13). Преобразование зачатков цветков (примордиев) в цветки протекает уже весной следующего года после распускания почек.
Форма, полностью сформированного соцветия, зависит от количества осей, длины главной оси, степени их развития и величины угла ветвления. Форма соцветия в дальнейшем определяет форму будущей грозди.
На одном побеге, в зависимости от сорта и условий культуры, может образоваться 1-13 соцветий (чаще 1-3).
При создании оптимальных условий в период закладки и дифференциации соцветий в почке, а также в период их роста и цветения, обеспечивается увеличение числа и размеров соцветий и гроздей, и как следствие этого величины и качества урожая ягод винограда (рис. 13).
Анатомическое строение ножки и осей соцветия аналогично строению стебля молодых побегов. В них хорошо выражена дорзовентральность; редко встречаются устьицы; в первичной коре есть тяжи колленхимы; имеются сосудисто-волокнистые пучки и между ними сердцевинные лучи; при вторичном строении видны полоски камбия и хорошо выражена сердцевина.
Цветок является органом полового размножения и представляет собой видоизмененный, укороченный и сильно ограниченный в росте репродуктивный побег. Цветок служит для выполнения функции микроспорогенеза, макроспорогенеза, гаметогенеза и для осуществления полового процесса, в результате которого образуются семя и плод. Цветок возникает в пазушной плодоносной почке. Виноградные цветки мелкие, зеленые, с приятным ароматом, напоминающим запах резеды. Цветки объединены в соцветия. Формула цветка винограда - Са5, СО5 А5, G2.
Он симметричный, обоеполый, построен по пятерному типу (рис. 14, А). Органы располагаются циклично по кругу; первый круг - чашечка, которая состоит из 5 сросшихся чашелистиков, второй круг - венчик - из 5 сросшихся в виде колпачка лепестков, 3-й круг - андроцей - из 5, реже из 6-8 тычинок, четвертый круг - гинецей - из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя двухгнездная.
Основные органы цветка: цветоножка, цветоложе, чашечка, венчик, тычинки, пестик, подпестичный диск, нектарники (рис. 14 А, В).
Цветоножка - тонкая, нитевидная, зеленая часть цветка, служащая для его прикрепления к оси соцветия. Она затем преобразуется в плодоножку ягоды.
Цветоложе - расширенная часть цветоножки, которая образуется в результате разрастания в ширину верхней части цветоножки.
Чашечка у цветков винограда имеет вид зеленой пленчатой каемки. Она имеет 5 слабо выраженных зубчиков. В пазухе чашечки возникает небольшой валик, из которого позже образуется подушечка ягоды. Кроме этого предполагают, что валик способствует отрыванию лепестков колпачка.
Венчик - зеленый, сросшийся сверху и отделяющийся от завязи снизу. Лепестки венчика после отделения от завязи слегка отгибаются наружу и венчик, под давлением тычинок, в виде колпачка, опадает на землю (рис. 14, Б).
Тычинки, в количестве пяти, реже шести-восьми, расположены против лепестков венчика и чередуются с железками (нектарниками) подпестичного диска. Тычинки состоят из тычиночной нити, пыльника и связника. Они бывают короче пестика, равны ему или длиннее его.
Пестик - бутылкообразной формы, зеленого цвета состоит из грушевидной завязи, столбика и рыльца. Завязь верхняя, двухгнездная с двумя анатропными семяпочками в каждом гнезде.
Семяпочка состоит из многоклеточной ткани - нуцелуса, покрытого двумя интегументами, и зародышевого мешка, в котором находятся яйцеклетка, синергиды, полярные ядра и антиподы (рис. 15, Б).
У разных растений в зависимости от наличия в цветках тычинок и пестиков различают следующие основные типы цветков: обоеполые (гермафродитные), несущие тычинки и пестики, и однополые (раздельнополые), которые бывают тычиночные или мужские, несущие только тычинки, и пестичные или женские, несущие только пестики. Встречаются иногда промежуточные типы цветков - это ложнообоеполые, в которых наряду с функционирующими органами одного пола содержатся рудиментарные или нефункционирующие органы другого пола.
Виноградные растения имеют 3 основных типа цветков различающихся по морфологическим признакам: обоеполый, функционально-женский и функционально-мужской (рис. 14, Г). Истинно мужской цветок у винограда не обнаружен, но найдены растения с истинно женскими цветками, совершенно лишенными тычинок и даже их рудиментов (сорт Мурведр на Южном берегу Крыма).
Подавляющее большинство сортов V vinifera имеют обоеполые цветки, у которых имеются нормально функционирующие андроцей и гинецей. Опыление обоеполых цветков происходит собственной фертильной пыльцой или в результате перекрестного опыления.
Дикий виноград V. v. silvestris - двудомное, полигамное растение. Образование обоеполых цветков у него довольно редкое явление. Чаще всего имеются отдельные экземпляры с функционально-мужскими или функционально-женскими типами цветков. Иногда эти типы цветков находятся вместе с обоеполыми на одном кусте или на одной ветке (полигамия). При этом в одном соцветии бывают женские и обоеполые, или мужские и обоеполые цветки (интерсексы).
Рис. 12. Соцветие винограда:
А — морфология соцветия в разные периоды его развития (а - в начале роста; б - вполне развившиеся; в - готовое к цветению; 1 - ножка; 2 - ось первого порядка; 3 - ось второго порядка; 4 - ось третьего порядка; 5 - пучки цветков; 6 - усик; 7 - листочек- чешуйка у основания осей второго порядка);
Б — стеблевое строение соцветия и усика (1 - внепазушный побег; 2 - соцветие; 3 - усик);
В — переходы от внепазушного побега к усику;
Г — переходные формы от усика к соцветию.
Функционально-женский тип цветка характеризуется нормально развитым гинецеем и не функционирующим андроцеем. Тычинки в большинстве случаев короче пестика и после опадения венчика они отгибаются книзу и закручиваются. Пыльца цветков стерильна. Она не способна к прорастанию и оплодотворению т.к. оболочка пыльцы лишена пор (рис. 15, В, Д).
Сорта винограда с функционально-женским типом цветка могут нормально плодоносить при условии опыления пыльцой сортов с обоеполым или мужским типом цветка. В противном случае образуются мелкие бессемянные ягоды.
Функционально-мужской тип цветка встречается у сортов подвоев и диких лоз. Он характеризуется нормально функционирующими длинными прямыми тычинками с большим количеством фертильной пыльцы и редуцированным пестиком, который или едва заметен на цветоложе, в виде небольшого бугорка, окруженного нектарниками, или в различной степени развит, но стерилен. Такие цветки не способны к образованию ягод. Соцветия у них после цветения засыхают и опадают.
Рис. 13. Динамика роста соцветия
У винограда наблюдается мутационная изменчивость в морфологии цветка и отчасти его пола, что выражается в различных аномалиях его строения: раскрывание в виде розетки (звездочки), махровость или фасциация (рис. 14, Д). Махровость проявляется в переходе тычинок в лепестки, нектарников в тычинки и лепестки и др. Фасциация выражается в слиянии двух цветков в один сложный; двух-трех тычинок - в одну тычинку с широкой тычиночной нитью и 2-3 цветоножек с завязями в одну широкую цветоножку со спаянными завязями. В этом случае получается иногда сложная ягода. Как бы спаянная из 2-3-х ягод по их длине.
Процесс цветения начинается после того как колпачок сбрасывается с цветка (рис. 14, Б), а опыление может начаться еще под колпачком (самоопыление), а затем после сбрасывания колпачка продолжается перекрестное опыление.
Пыльца у винограда очень мелкая, легко разносится ветром (рис. 15, В, Г, Д,). Насекомые в опылении винограда имеют небольшое значение.
На рыльце пестика во время цветения выделяются капельки жидкости, к которым прилипает пыльца и затем прорастает в пыльцевые трубки. Оптимальная температура для прорастания около 30°С. Пыльцевые трубки проникают в зародышевые мешки семяпочки. По трубке движется вегетативная и генеративная клетки пыльцы. Последняя затем делится на 2 спермия, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, второй - полярное ядро (двойное оплодотворение по Навашину) (рис. 15, А).
После оплодотворения, уже на второй день, начинается развитие зародыша, эндосперма и семенной оболочки. Из каждой семяпочки образуется одно семя. В зависимости от числа оплодотворенных семяпочек в ягоде может развиться от одного до 4-х семян. Завязи при этом увеличиваются, столбик и рыльце отсыхают, оставаясь на ягоде в виде пупка. В это время на соцветиях наблюдается обильное осыпание завязей.
