Биология виноградного растения - Особенности листа винограда

Морфологические, анатомические и физиологические особенности листа винограда
Лист винограда - это боковой вырост на узле побега, выполняющий 3 основные физиологические функции: фотосинтеза, транспирации и дыхания.
Листья распускаются из растущей верхушки побега по мере его удлинения. Они располагаются в 2 вертикальных ряда супротивно-переменно (формула листорасположения - 1/2 или 2/5 на нижних узлах сеянца).
Лист образуется из наружных клеток меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Он растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. У сеянцев лист появляется из почки зародыша семени.
Лист у винограда (за некоторым исключением) простой и состоит из 3-х частей: черешка, прилистников и пластинки (рис. 11, А).

Черешок - это суженная стеблевидная часть листа, которая прикрепляет его пластинку к побегу. Обычно он цилиндрической формы, но иногда имеет небольшое углубление в виде желобка. Строение черешка приспособлено для передвижения питательных веществ к листовой пластинке и от нее, а также для придания пластинке такого положения, при котором наиболее благоприятно происходит выполнение функций листа. Черешок имеет зеленую или красноватую окраску разных оттенков и разное опушение. У основания черешка образуются 2 прилистника, которые первоначально защищают молодые листья, а затем они опадают, оставляя полулунный след в виде валиков.

Пластинка является основной частью листа. Она плоская, расширенная, разной формы: почкообразной, округлой, клиновидной, яйцевидной и др. Чаще всего пластинка расчленена выемками на отдельные лопасти, как правило, на 5 лопастей. Основными конструктивными элементами формы пластинки листа являются жилки и выемки между ними.
От черешка листа отходят 5 главных жилок, которые распределяются равномерно по пластинке (пальчатое жилкование или нервация листа). Через середину проходит наиболее развитая главная жилка, которая делит лист на 2 части. Боковые верхние и нижние пары главных жилок расходятся вправо и влево от средней, образуя углы жилкования разной величины. Основные жилки разветвляются на более тонкие 2-го, 3-го и т.д. порядков. Окончания жилок входят в зубчики по краю листа, которые разнообразны по форме и величине. Между главными жилками имеются боковые и черешковые выемки, которые расчленяют пластинку на центральную, верхние боковые и нижние боковые лопасти. Лопастей может быть от 3 до 7. Поверхность листовой пластинки может быть ровной или, разным образом, изогнутой, голой или с опушением. Окраска пластинки бывает разной по интенсивности и разных оттенков от светло-зеленой до темной. Осенняя окраска листьев, как правило, коррелирует с окраской ягод.
Наиболее характерные для сорта листья располагаются, главным образом, у 8-12 узлов. Их морфологические признаки позволяют правильно описывать и распознавать сорта.

Анатомия листа (рис. 11, Б). Пластинка листа с обеих сторон покрыта эпидермисом, который имеет кутикулу, наиболее развитую на верхней стороне и предохраняющую лист от излишнего испарения воды. С нижней стороны пластинки размещаются устьица. Количество устьиц 140-190 шт/ мм². Устьицы состоят из живых клеток. Они регулируют водный и воздушный режимы листа и его температуру.
Под эпидермисом, с верхней стороны листа, находится палисадная паренхима с удлиненными клетками и большим количеством хлоропластов. Ниже палисадной ткани находятся собирательные клетки и губчатая паренхима, состоящая из рыхлорасположенных клеток с большими межклетниками (основная зона газообмена). Листья почти всегда имеют опушение: щетинистое, паутинистое или смешанное.
Черешок листа и главные жилки по анатомической структуре близки к первичному строению побега. Проводящая система их представлена сосудисто-волокнистыми пучками разных размеров с широкими сердцевинными лучами между ними. Прочность черешку придают кольцо колленхимы и тяжи склеренхимных перецикловых волокон.
Основные физиологические функции листа: рост, фотосинтез, дыхание и транспирация.

- Рост листа начинается с постепенного удлинения листового бугорка на верхушке побега, в результате чего образуется зачаточная пластинка листа, которая растет своим основанием, позже возникает черешок листа, который растет интеркалярно, причем в зависимости от условий освещения рост черешка может быть разным.
Листовая пластинка растет и в длину, и по всей площади. Она проходит большой период роста. По длине побега рост листовых пластинок неравномерный. Самый слабый рост имеют нижние листья, а в зоне 4-6-го узлов, их рост достигает максимума, затем по направлению к верхушке рост листьев снова постепенно уменьшается. 

Рис. 11. Морфология и анатомия листа винограда
А — морфология листа винограда (1 - верхние боковые вырезки; 2 - нижние боковые вырезки; 3 - центральная лопасть; 4 - верхние боковые лопасти; 5 - нижние боковые лопасти; 6 - черешок листа; 7 - черешковая выемка; 8 - оконечные зубчики; 9 -        краевые зубчики; 10 - дополнительные зубчики; 11 - главные жилки; 12 - жилки второго порядка; 13 - жилки третьего порядка).
Б — анатомия листа винограда (1 - кутикула; 2 - эпидермис верхней стороны листа; 3 -     эпидермис нижней стороны листа; 4 - полисадная или столбчатая ткань; 5 - слой собирательных клеток; 6 - губчатая ткань; 7 - устьице; 8 - хлорофилловые зерна; 9 - проводящий пучок; 10 - сферокристалл; 11 - рафиды; 12 - межклетники).

Наибольшей величины достигают листья расположенные на 4-6 узлах, у которых размеры бывают соответственно: 106, 107 и 108 см², а на последующих узлах (с 7 по 16) величина листовой пластинки колеблется в пределах 93-98 см². На 18-28-м узлах поверхность листьев составляет в среднем - 74 см² (А. А. Матвеев и Н. М. Коваль, 1975).
На рост листьев большое влияние оказывают внешние условия: свет, влажность почвы и воздуха, температура и др.
При отсутствии света листовая пластинка не увеличивается, а черешок листа сильно удлиняется. При сильном освещении листовая пластинка увеличивается, преимущественно, за счет развития листовой паренхимы.
Высокая влажность почвы и воздуха способствует повышению физиологической влажности тканей листа, что усиливает рост клеток, а эпидермис становится тоньше.
Средняя продолжительность роста листьев - 11-21 день. При этом можно выделить три фазы: Первая (начальная) - когда среднесуточный прирост составляет 2-8 см²; вторая - когда среднесуточный прирост значительно выше - 8-20 см²; и третья - когда среднесуточный прирост снижается до 3-5 см².
Недостаточная физиологическая влажность сокращает рост листа, а  эпидермис при этом утолщается. При удалении всех точек роста побегов и почек, можно значительно увеличить размеры пластинки листа. Удаление же всех листьев способствует пробуждению новых точек роста и образованию новых листьев.
А. С. Мержаниан (1967) отмечает, что оптимальной температурой для роста листа является 28-30°С. Х. Тодоров (1971) (цит. по К. Д. Стоеву, 1983) установил, что на каждое снижение среднесуточной температуры в период интенсивного роста лист отвечает снижением темпов роста.
Исследования К. Д. Стоева и Р. Рангелова (1969) показали, что на рост листьев оказывает влияние корневая система. Наиболее интенсивно растут листья сортов, привитых на подвой, по сравнению с корнесобственными.
Листовая поверхность побега зависит от его длины и силы роста. Чем больше длина побега, тем мощнее листовая поверхность.
Нарастание листовой поверхности побегов происходит в следующей последовательности: до наступления цветения листовая поверхность у разных сортов варьирует между 15 и 25% от максимума. После цветения листовая поверхность быстро увеличивается и в течение 20 дней достигает примерно 60-65%. Рост листовой поверхности продолжается еще 40-45 дней после цветения. Максимальных размеров листовая поверхность побегов достигает обычно к периоду начала созревания ягод.
Площадь листовой поверхности находится в зависимости от применяемой агротехники (густоты посадки, формы кустов, типов опор).
Значительные колебания в площади листовой поверхности можно объяснить различными условиями выращивания сортов и их специфическими биологическими особенностями.
Лист виноградной лозы - единственный орган выполняющий функции синтеза органического вещества. Поэтому основной физиологической функцией его является фотосинтез , в результате которого происходит образование органических веществ из неорганических соединений при участии лучистой энергии солнца. В процессе фотосинтеза у винограда вырабатывается большое количество сахаров, которые используются для создания вегетативной массы и урожая. Интенсивность фотосинтеза зависит от ряда условий:

1. Одним из важных условий интенсивного фотосинтеза является большое количество активных хлоропластов, которые обуславливают интенсивную ассимиляционную деятельность. В молодых листьях хлоропластов немного, поэтому в них меньше крахмала, чем в листьях среднего яруса побега. При старении листьев количество пластид также уменьшается, их функции ослабляются и сокращается накопление крахмала. Наиболее полезно действуют листья среднего возраста.
2. Интенсивность ассимиляции неодинакова в течении вегетационного периода. В середине лета она наибольшая, а к концу лета - понижается.
3. Листья разных побегов ассимилируют неодинаково. Большей ассимиляционной деятельностью отличаются листья плодоносных побегов по сравнению с бесплодными побегами.
4. Интенсивность ассимиляции в большей степени зависит от площади листовой поверхности, которая может изменяться в значительных пределах в зависимости от формы куста, густоты посадки и типа опор. Фотосинтез может быть продуктивным только при равномерном распределении побегов и листьев в пространстве. Избыточное загущение листьев при неправильной подвязке побегов уменьшает интенсивность ассимиляции.
5. Интенсивность фотосинтеза у винограда, как светолюбивого растения, возрастает пропорционально увеличению освещенности и достигает максимума на прямом солнечном свете. Виноградное растение очень чувствительно к условиям освещения, поэтому на разных сторонах куста наблюдается различная интенсивность фотосинтеза.
6. На интенсивность фотосинтеза большое влияние оказывает взаимное расположение листьев. Нормальный процесс ассимиляции наблюдается, когда расстояние между листьями не меньше 6-7 см.
7. Установлено, что углерод в процессе фотосинтеза может быть усвоен только из CO₂ или Н2СО3. Обычно содержание CO₂ в воздухе колеблется от 0,02 до 0,03%. Исследованиями установлено, что фотосинтез винограда возрастает по мере увеличения концентрации CO₂ до 3%. При дальнейшем повышении концентрации CO₂ воздуха до 10% интенсивность фотосинтеза уменьшается, а затем процесс ассимиляции прекращается полностью.
8. Важным источником компенсации убыли CO₂ в воздухе являются аэробные микробиологические процессы почвы, интенсивность которых зависит от качества обработки почвы, применения удобрений и т. д. Поскольку диффузия CO₂ в листья происходит через устьица, степень открытия их оказывает большое влияние на фотосинтез.
9. Приток воды и минеральных веществ имеет большое значение для фотосинтеза. Нарушение водообмена снижает уровень оводненности ассимилирующих тканей и вызывает депрессию фотосинтеза. Действие минеральных веществ выражается в активизировании процессов синтеза хлорофилла, в повышении ассимиляции CO₂, в увеличении продолжительности активной жизнедеятельности листьев. На интенсивность фотосинтеза оказывают влияние и микроэлементы - бор, цинк, марганец, молибден и др.
10. Значительное влияние на интенсивность фотосинтеза оказывает температура. Установлено (А. М. Негруль), что осенью при 6-7°С фотосинтез еще происходит. Максимум фотосинтеза наблюдается при температуре 30- 33°С. С дальнейшим повышением температуры интенсивность фотосинтеза уменьшается т.к. в этом случае резко повышается интенсивность дыхания.

Дыхание листьев у винограда идет довольно интенсивно. Установлено, что 100 листьев среднего размера, выросшие при температуре 20-22°С, в процессе дыхания за 24 часа используют 3-4 г сахара. На интенсивность дыхания большое влияние оказывает температура, содержание в тканях воды, а также условия минерального питания.
При оптимальной физиологической влажности листьев дыхание достигает максимума. Однако вода в почве и в тканях может быть антагонистом воздуха. Затопление почвы часто приводит к повреждениям корней от недостатка воздуха. При заполнении водой межклетников в растительных тканях наблюдается нарушение нормального окислительного режима.

Транспирация способствует передвижению воды и различных веществ вверх по стеблю. Транспирация значительно влияет на воздушное питание растения и является средством защиты листьев от перегрева.
Транспирация совершается, главным образом, через устьица листьев (устьичная транспирация) и кутикулу (кутикулярная транспирация).
Количество воды, испаряемой устьицами виноградного листа, довольно большое. По данным А. С. Мержаниана, куст сорта Рислинг, имеющий 150200 листьев при температуре 24°С испаряет в течение суток от 1 до 1,5 л воды.
Интенсивность транспирации зависит от следующих факторов:

1. Количества устьиц, приходящихся на единицу листовой поверхности, а также степень раскрытия устьичных отверстий.

У американских видов устьиц больше, чем у европейских; на листьях нижнего яруса устьиц меньше, чем на листьях среднего яруса. Основным фактором, регулирующим величину устьичного отверстия, является насыщенность устьичных клеток водой.

1. От поступления воды из почвы. Достаточное водоснабжение увеличивает физиологическую влажность и усиливает транспирацию. Интенсивность транспирации зависит также от температуры воздуха, насыщения влагой воздуха и от силы ветра. Чем больше недостаток влаги, чем сильнее ветер, тем больше транспирация.
2. Состояния эпидермиса и кутикулы листа.

Транспирация способствует защите нежных зеленых частей куста (листьев, соцветий, цветков и ягод) от перегревания. Чем выше транспирация, тем больше снижение температуры зеленых органов виноградного куста. Уменьшение температуры листа при транспирации может достигать 4-5°С. В некоторых регионах возделывания винограда созданы системы ведения кустов в виде арок, беседок, шпалеры с козырьком, наклонные шпалеры, при которых грозди хорошо защищены от солнечных ожогов транспирирующей листвой куста.
Снижение интенсивности транспирации в результате недостатка воды сопровождается чрезмерным повышением температуры листьев, нарушениями в коллоидной системе протоплазмы, подавлением фотосинтеза, усилением дыхания.

Химический состав листьев включает органические вещества, воду и зольные элементы, содержание которых подвергается большим изменениям и зависит от сорта, возраста, условий роста, фазы вегетации и времени суток.
Сахар в листьях представлен, главным образом, глюкозой и фруктозой. В 100 г свежих листьев содержится от 0,53 до 3,53 г сахаров. С возрастом в листьях количество сахара увеличивается.
Крахмала в листьях может быть от 4-5 до 9-10% на абсолютно сухое вещество. Днем его содержание может возрастать до 25-35%, что связано с ассимиляцией.
По данным Я. И. Потапенко и Е. И. Захаровой, осенью в листьях содержится: моносахаров - 17,82%, дисахаров - 0,81% и крахмала -1,36% на абсолютно сухое вещество. Танина в листьях - 10-19%. Воды может быть от 60 до 80%. Содержание золы в листьях колеблется от 2 до 14% на абсолютно сухое вещество. В золе листьев преобладает кальций. В свежих листьях сорта Рислинг содержится: общего азота - 0,73-0,82%, амидного азота - 0,12-0,16%, белка 3,81-4,25% на абсолютно сухое вещество.
В свежих листьях разных сортов количество органических кислот колеблется от 2,4 до 19,4%. Из органических кислот в листьях имеются винная, яблочная, лимонная, янтарная и др.
В листьях винограда установлено пять различных индивидуальных дубильных веществ; - катехин, l - галлокатехин; l - галлокатехин, l - катехин, - эпикатехингаллат.
Обмен веществ в листьях виноградной лозы совершается при помощи ряда ферментов из групп карбогидраз и окислительно-восстановительных.
В листьях содержится витамин С, причем его содержание в листьях морозоустойчивых сортов в полтора раза выше, чем у неморозоустойчивых. Установлено также, что различие в содержании витамина С в листьях имеется и у сортов с различной длиной вегетационного периода. В частности, в листьях поздних сортов содержание аскорбиновой кислоты более высокое, чем у ранних.