Биология виноградного растения - Особенности корня винограда

Морфологические, анатомические и физиологические особенности корня винограда
В зависимости от способа размножения, корни у винограда могут быть разного происхождения. При семенном размножении корни возникают из зародышевого корешка семени, а затем формируются зародышевые или стержневые корни (рис. 6, В).
Стержневой корень, выходя из прорастающего семени, вследствие положительного геотропизма (тропизмы - от греческого “тропос” - поворот), направляется вертикально вглубь почвы. В это время он растет очень быстро. Вскоре, под корневой шейкой, возникают ответвления боковых корней первого порядка, которые зарождаются в корнеродном слое - перицикле, в результате усиленного деления его клеток.
Боковые корни первого порядка располагаются вдоль стержневого корня продольными рядами от корневой шейки вниз к верхушке, их количество соответствует числу проводящих пучков. На корнях первого порядка появляются корни второго порядка, они тоньше и образуются ближе к верхушке, по сравнению с корнями первого порядка. Растут они почти горизонтально, не обнаруживая геотропизма. На корнях второго порядка появляются корни третьего порядка. Они еще более тонкие и с более медленным ростом, и располагаются еще ближе к верхушке. Затем появляются корни четвертого и пятого порядков, редко шестого и седьмого порядков.
Ответвления разных порядков образуют густую сеть корешков, составляющих корневую систему. В первый же год стержневой корень проникает в почву на глубину до 1 м и более.
При вегетативном размножении образуются придаточные, или адвентивные корни (рис. 6, Б), которые возникают эндогенно, как и боковые ответвления у стержневого корня. От придаточных корней отходят боковые корни первого порядка, на них образуются боковые корни второго порядка и т.д., до шестого и более порядков, в зависимости от почвенных условий, климата, возраста куста и др.
Корни последних порядков являются питающими. Они очень долго остаются белыми и лишь в конце лета постепенно покрываются пробковой тканью, а осенью, питающие корешки, в основном, отмирают.
Таким образом, у виноградного растения в почве находятся корни разного возраста и разной степени развития.

Совокупность молодых и старых корней составляет корневую систему растения. Корневая система состоит из старых скелетных корней, которые прочно закрепляют растение в почве, и молодых корешков, способных поглощать из почвы воду, минеральные соли и углекислый газ.

Скелетные корни обычно длинные, мясистые, равномерно утолщенные, снаружи покрыты тонким слоем ежегодно отделяющейся корки. Они являются проводниками воды и питательных элементов, в них происходит синтез органических веществ и откладывание запасных питательных веществ. Даже при отсутствии пополнения запасов питательных веществ, скелетные корни могут обеспечить жизнедеятельность куста до 6 лет.
У молодых корешков различают следующие части (рис. 6, Д), кончик корня (конус нарастания), покрытый корневым чехликом желтого цвета: зона роста - очень нежного, белого цвета, длиной в 2-5 мм; зона поглощения - также белого цвета, густо покрыта корневыми волосками, длина этой зоны 1-2 см; проводящая зона - желтого (коричневого), цвета, что связано с возникновением механической ткани интеркутиса.
В последнее время было установлено, что молодые корни, наряду с функцией поглощения раствора питательных элементов, выполняет функцию превращения углеводов в аминокислоты и первичного синтеза белка.
В условиях теплой и влажной погоды на ветвях виноградных кустов, расположенных у самой поверхности почвы, образуются воздушные корни. Во влажных субтропиках они мощные, и достигая поверхности почвы, углубляются в нее и питают куст.

Особенности анатомического строения корня винограда сводятся к следующему: Молодой корень в зоне поглощения имеет первичное анатомическое строение (рис. 7, А). Корень, как и стебель, растет своей верхушкой, (кончик корня, конус нарастания, оконечная зона). В кончике корня под корневым чехликом имеется группа инициальных клеток в виде 3-х слоев. Самый внутренний слой (верхний) в результате непрерывного деления формирует внутреннюю часть корня - плерому , в результате дифференциации клеток которой образуется центральный цилиндр.
Средний слой инициальных клеток формирует периблему , клетки которой затем дифференцируются в первичную кору.
Нижний (наружный) слой инициальных клеток формирует ткань дерматоген , из которой затем дифференцируются клетки эпидермиса и корневого чехлика.
Дифференциация первичной анатомической структуры корня завершается окончательно в зоне поглощения. В центральном цилиндре, меристематические прокамбиальные клетки в результате дифференциации дают начало ситовидным трубкам, которые образуют пучки первичной флоэмы, а позже возникают сосуды древесины, образующие пучки первичной ксилемы.

Рис. 7. Анатомия корня:
А — первичное анатомическое строение корня (1 - сердцевина; 2 - первичная флоэма; 3 - первичная ксилема; 4 - перицикл; 5 - эндодерма; 6 - первичная кора; 7 -             клетки, содержащие рафиды; 8 - интеркутис; 9 - эпидермис; 10 - корневые волоски);
Б — вторичное анатомическое строение корня (пд - перидерма; пер - перицикл; ф - флоэма; тл - твердый луб; мл - мягкий луб; кам - камбий; кс - ксилема; дп - древесная паренхима; пс - пористый сосуд; пкс - протоксилема; с - сердцевина; сл - сердцевинный луч; рл - радиальный луч).

Сосудисто-волокнистые пучки первичной флоэмы чередуются с пучками первичной ксилемы и размещаются по кругу в тангентальном направлении. В середине центрального цилиндра располагается сердцевина.
На поперечном анатомическом срезе корня, сделанном в зоне поглощения, под микроскопом можно увидеть первичное анатомическое строение. При этом различают следующие ткани (рис. 7, А):

1. Эпидермис - покровная ткань, выполняющая защитную функцию. Во всасывающей зоне эпидермис имеет корневые волоски, образующиеся в результате удлинения клеток и выполняющие функцию всасывания воды и питательных веществ.
2. Первичная кора . У корня она хорошо развита и включает следующие ткани:
3. Интеркутис - наружный слой клеток первичной коры, состоящий из двух категорий клеток: живых тонкостенных и опробковевших толстостенных и, в связи с этим, он выполняет защитную и пропускную функции. На более поздних этапах все клетки интеркутиса пробковеют и тогда он выполняет только защитную функцию.

У европейских сортов винограда интеркутис однослойный, а у некоторых сортов американских видов бывает двухслойным, что связывают с признаками филлоксероустойчивости.

1. Коровая паренхима состоит из 10-25 слоев паренхимных клеток, в зависимости от толщины корня и порядка его ветвления. В коровой паренхиме проходят биохимические процессы и откладываются в запас питательные вещества.
2. Эндодерма - самый внутренний слой первичной коры корня. Она состоит из одного ряда плотно соединенных тонкостенных, многогранных клеток, удлиненных продольно и сжатых в поперечном направлении.

Радиальные стенки клеток эндодермы имеют утолщенные темные полосы - пятна Каспари. Через некоторое время после образования оболочки большинства клеток эндодермы начинают опробковевать. Однако наружные клеточные стенки не опробковевают. Неопробковевшие (пропускные) клетки эндодермы обычно размещаются против пучков первичной ксилемы.

3. Центральный цилиндр. Он включает следующие ткани:

1. перицикл - наружные клетки центрального цилиндра в виде трех и более слоев, прилегающих с внешней стороны к эндодерме. Клетки перицикла способны к новообразованию. В частности, из перицикла образуются боковые корни первого, второго, третьего и т.д. порядков;
2. сосудисто-волокнистые пучки флоэмы, имеющие форму полусвода, направленного основанием к центру;
3. сосудисто-волокнистые пучки ксилемы, имеющие форму конуса с вершиной, обращенной к периферии и при этом более крупные сосуды обращены к центру, а мелкие - к периферии;
4. первичные сердцевинные лучи, которые разделяют, чередующиеся по кругу, пучки флоэмы и ксилемы;
5. сердцевину, занимающую у корня небольшую площадь. Она состоит из довольно крупных тонкостенных паренхимных клеток, плотно прилегающих друг к другу.

Первичное анатомическое строение корня, описанное выше, обеспечивает выполнение главной функции - поглощения воды и растворенных в ней питательных веществ из почвы.
По мере роста и развития корня и в целом всего растения, корень начинает  выполнять дополнительные функции, а именно, проведения поглощенной воды и питательных веществ, а также играть роль запасающего органа. Поэтому корень перестраивает анатомическую структуру, которая приобретает, так называемое, вторичное анатомическое строение (рис. 7, Б).

Переход ко вторичному строению корня начинается с образования камбия. Вначале под участками первичного луба обособляются группы делящихся клеток, дающие начало камбию. Клетки камбия распространяются в стороны и образуют изогнутую дугу, упирающуюся в перицикл. Несколько позже, клетки перицикла делясь, образуют камбий над пучками первичной древесины. Участки камбия под флоэмой и над ксилемой смыкаются, образуя сплошное кольцо, имеющее вначале форму звездочки. Камбий откладывает клетки вторичного луба к периферии и вторичной древесины к центру, обеспечивая развитие вторичной анатомической структуры.
Между пучками, камбий формирует сердцевинные лучи. Первичная древесина остается в центре, у основания сердцевинных лучей, а первичный луб отодвигается к периферии.
После возникновения слоев вторичного луба клетки эндодермы полностью опробковевают, что вызывает отмирание и слущивание первичной коры вместе с интеркутисом. В связи с непрерывной деятельностью камбия и отложения вторичной флоэмы и ксилемы центральный цилиндр увеличивается в размерах и оказывает сильное давление на эндодерму и перицикл.

Вторичная ксилема, в отличие от первичной, кроме сосудов (трехей и трахеид) включает древесную паренхиму и древесные волокна (перегородчатый либриформ), выполняющие механическую функцию и, в которых откладываются запасные пластические вещества.

Вторичная флоэма , кроме ситовидных трубок, включает лубяную паренхиму с клетками спутницами, прилегающими к ситовидным трубкам. Все перечисленные клетки (ситовидные трубки, лубяная паренхима и клетки- спутницы) составляют мягкий луб.
Между участками мягкого луба в радиальном направлении камбий откладывает участки толстостенных клеток лубяных волокон или твердого луба. Твердый луб является механической и запасающей тканью.
Переход ко вторичной анатомической структуре выражается еще и в том, что во второй половине лета в перицикле возникает вторичная образовательная ткань - пробковый камбий или феллоген. Он откладывает к центру несколько слоев паренхиматических тонкостенных клеток - феллодермы, а к периферии - пробковой ткани - феллемы (5-6 слоев плоских, мертвых, пропитанных суберином, и темноокрашенных клеток). Феллема выполняет защитную роль внутренних частей корня от воздействия неблагоприятных факторов.

Феллоген, феллодерма и феллема составляют перидерму.
В результате образования перидермы, большая часть перицикла и эндодерма изолируется пробковой тканью и отмирает. Постепенно деятельность камбия и феллогена приостанавливается, и к концу вегетации завершается формирование вторичной анатомической структуры.
В связи с подготовкой растений к периоду покоя, происходят процессы внутренней дифференциации тканей: утолщаются клеточные оболочки, стенки клеток древесины и сердцевинных лучей пропитываются лигнином. В коровой паренхиме, в лубе, древесине, в сердцевинных лучах откладываются запасные вещества.
Весной возобновляется деятельность камбия, который откладывает клетки древесины в большем количестве, чем луб. Под давлением новой древесины и луба наружная пробка разрывается.
В середине лета, во вторичной коре и в сердцевинных лучах закладывается новый слой феллогена более волнистый, который формирует феллему и феллодерму. Новый пробковый слой отчленяет все наружные элементы коры и, таким же образом, отслаивание ее происходит ежегодно. На поверхности корня образуется корка . Почти всю площадь многолетнего корня занимает древесина. Луб занимает небольшой слой на периферии.
В древесине многолетнего корня имеются годичные кольца. Они образуются вследствие разницы в плотности строения древесины и в величине сосудов, закладываемых весной и осенью. По количеству колец можно определить возраст корня, а по их толщине - условия роста в разные годы.
Кроме первичных сердцевинных лучей, которые берут начало от первичной древесины, во вторичном строении имеются вторичные сердцевинные или радиальные лучи, которые доходят до разных годичных колец.
Корни у разных видов рода Vitis по анатомическому строению мало отличаются между собой. Однако у подрода Muscadinia феллоген закладывается не в перицикле, а в коре, под эпидермисом, и одревесневает сердцевина. Американские виды имеют более тонкие и длинные корни, чем V. Vinifera. Они имеют мелкие сосуды и клетки паренхимы, небольшую сердцевину, узкие и немногочисленные сердцевинные лучи, большое число слоев клеток пробковой ткани.
У филлоксероустойчивых видов корни часто имеют 2 слоя перидермы, у них более узкие сердцевинные лучи и мельче клетки, корка дольше держится на поверхности корня, более быстро происходит образование вторичной структуры и одревеснение клеток, образуется более толстый слой пробки.

Физиологические особенности корневой системы винограда.

К основным физиологическим функциям корневой системы относятся: поглощение воды и элементов минерального питания; передвижение их в органах и тканях; синтез органических соединений; обмен углеводов, жировых и дубильных веществ; корнеобразование: рост корня; корреляции между ростом корня и его ветвлением, а также развитием корневой системы и надземной части.

Функция поглощения из почвы питательных элементов является одной из главных для корневой системы. Эту функцию выполняют корневые волоски, находящиеся в зоне поглощения. По мере роста корня, зона поглощения перемещается путем образования новых корешков и отмирания старых. Она размещается на расстоянии 15-20 мм от верхушки корня. Чем больше сеть разветвлений, тем больше поглощающая поверхность корней.
Поглощение из почвенного раствора питательных элементов происходит в несколько фаз:

1. В первой фазе поступление ионов в клетки происходит с помощью обменной адсорбции. Скорость и количество поступающих элементов зависит от рН и концентрации солей в почвенном растворе. При низком рН слабо поглощаются катионы (+), при высоком, наоборот, прекращается поглощение анионов (-). Поверхность протоплазмы - плазмолемма заряжена, главным образом, отрицательно и небольшие участки имеют положительный заряд. Поэтому поглощение катионов (+) происходит в большей степени чем анионов (-).
2. Во второй фазе, адсорбированные плазмолеммой ионы, проникают в мезоплазму. Этот процесс происходит медленнее, чем первый, и называется десорбцией. Проникающие ионы связываются в лабильные соединения с белковыми молекулами плазмы с образованием белков. Для ускорения этого процесса требуется большое количество энергии, а этого можно достичь при достаточном кислородном дыхании клеток.
3. В третьей фазе, благодаря разрушению лабильной связи поступивших в мезоплазму ионов с макромолекулами протоплазмы, они перемещаются в вакуоли и другие части клетки.

Поглощение воды растительной клеткой осуществляется тремя путями:

1. биоколлоидами протоплазмы и клеточных оболочек;
2. за счет осмотического насыщения клеточным соком;
3. за счет электроосмоса, обусловленного наличием электрического потенциала пограничных поверхностей протопласта.

Корни поглощают из почвы все необходимые для питания элементы: азот,  фосфор, калий, магний, кальций, железо, серу, бор, марганец, цинк, молибден и некоторые органические вещества (гуминовую кислоту). Всасывающая сила корней винограда очень высокая благодаря осмотическому давлению до 1,5 атм, что обуславливает интенсивное истечение раствора из срезов надземной части куста (плач).

Важной функцией корневой системы является превращение углеводов в аминокислоты и первичный синтез белков.

Это было установлено новейшими исследованиями с помощью хроматографического анализа и метода меченых атомов.
Ученые выявили, что углеводы, образовавшиеся в листьях, быстро передвигаются вниз по растению, попадая в корневую систему, где они превращаются в разнообразные органические кислоты при участии фосфорной кислоты и CO₂, поступающих из почвы.
Органические кислоты, взаимодействуя с аммонийными солями, образуют смесь разнообразных аминокислот - компонентов белковых веществ. Аминокислоты поднимаются затем из корней вверх по растению концентрируясь в основном в тканях растущих побегов и соцветий, где они используются для построения белков вновь образующихся клеток.
Таким образом, формирование молодых побегов и почек, их рост и биологические свойства определяются деятельностью корневой системы, в которой происходит трансформация сахаров в аминокислоты, которые затем передвигаются в надземные молодые органы. Если нанести на побеге кольцевой вырез, рост побега прекращается, так как прекращается поступление аминокислот.
В настоящее время установлено, что в корне образуются различные стимуляторы роста, а также соединения-предшественники хлорофилла. Кроме этого корни выделяют в окружающую среду некоторые органические кислоты, сахара и ферменты. Часть выделенных ферментов фиксируются на поверхности корешков и способствует контактному разложению субстрата. В это же время почвенные микроорганизмы выделяют ряд ферментов, витаминов, аминокислот и антибиотиков, которые влияют на развитие корней и общий обмен веществ в растениях. Корни винограда способны переводить минеральный фосфор в органический, а также поглощать из почвы CO₂, которая используется при фотосинтезе наравне с CO₂ поглощаемой листьями из воздуха.

Одной из основных физиологических функций корневой системы является обмен углеводов, жировых и дубильных веществ.

Анатомическое строение корней виноградной лозы способствует активному обмену веществ, в особенности углеводов.
Наиболее высокое содержание углеводов установлено в тонких корнях, где ростовые процессы происходят наиболее интенсивно.
Из всех пластических веществ в корнях имеется больше всего углеводов, которые подвержены значительным изменениям в годичном цикле.
Исследованиями разных авторов (В. Г. Александров, Е. А. Макаревская (1926) и др.) установлено, что зимой корни содержат большие запасы крахмала и сахара. Значительное уменьшение количества крахмала в толстых корнях наступает в период цветения. Увеличение содержания крахмала в корнях отмечено лишь в ноябре.
Исследования К. Д. Стоева и З. Д. Занкова (1954) показали, что в осеннезимний период содержание сахара в корнях винограда находится в пределах 1,5-3,0%, а содержание крахмала превышает 20%. Установлен рост содержания крахмала до периода листопада, а во время распускания глазков наступает заметное его уменьшение.
Хроматографический анализ сахаров в корнях (К. Д. Стоев и др., 1960) показал, что во всех фазах вегетации имеются глюкоза, фруктоза и сахароза. В октябре, помимо перечисленных трех сахаров, в корнях обнаруживалась еще и мальтоза.
Незначительное изменение содержания сахаров в корнях по фазам вегетации объясняется тем, что корни по своему анатомическому строению приближаются больше к органам с запасными функциями. Существенное значение имеет также то обстоятельство, что корни потребляют большие количества питательных веществ идущих на процессы роста, которые при наличии благоприятных температурных условий почти не прекращаются.
Установлен летний минимум и осенне-зимний максимум содержания крахмала. Накопление крахмала начинается с тканей коры, где его максимум наступает раньше, чем в тканях древесины.
Исследованиями О. П. Рябчуна (1972) установлено, что наиболее молодые годичные слои корней проявляют большую энергию мобилизации крахмала для процессов роста. В годичных слоях старше 15-20 лет запасной крахмал в скелетных корнях почти не используется.
Кроме углеводов, в корнях винограда имеется еще ряд веществ, которые также подвержены значительным изменениям. Особенно интенсивен обмен жировых веществ. В. Г. Александров и Е. А. Макаревская (1926) установили наличие жиров в корневой системе винограда и существенные изменения их содержания в годичном цикле. На содержании жира в корнях сказывается их возраст и физиологическое состояние. Первое место по содержанию жира в корнях занимает зона камбия. Ткани древесины в этом отношении значительно уступают тканям коры. Минимум содержания жира особенно резко выражен в июне, когда запасы его почти полностью исчерпаны. Это указывает на  то, что жир в весенний период подвергается активному гидролитическому распаду, а его продукты транспортируются к точкам роста. Накопление жира в корнях начинается во второй половине июля, а максимум достигается в ноябре-январе. Авторы находят определенную связь между накоплением жира в корнях и их морозостойкостью.
В корнях виноградной лозы имеются также дубильные вещества . Установлены l - галлокатехин, l - катехин, кверцитрин, - катехин и др.
Т. Я. Чкуасели и Д. В. Котаева (1963) установили, что в кончиках корней (сорт Ркацители) имеются фитохромы: хлорофилл а и b , каротин, виолоксантин, лютеин и неоксантин. Другие зоны корня (за исключением кончиков) не содержат зеленых пигментов.

При изучении белкового обмена в корнях винограда установлено, что щелочерастворимая фракция составляет более 50% всего белка. Во всех фазах вегетации в гидролизатах белков корней винограда высоким относительным содержанием выделяются лейцин, глютаминовая кислота, аланин, аспарагиновая кислота, валин и фенилаланин. Резкого изменения содержания аминокислот по фазам вегетации не установлено.
С помощью электронного микроскопа и чисто химически в корнях винограда установлены таниновые вещества.

Важнейшей физиологической функцией виноградного растения является корнеобразование.

При благоприятных условиях температуры, влажности, аэрации и питания корни у винограда образуются на всех органах куста (подземном штамбе, корнях разных порядков ветвления, на надземном штамбе и ветвях разного возраста, на вызревших и зеленых побегах, пасынках, черешках листьев, ножках соцветий и плодоножках).                                                                       
Интенсивность образования и развития корней зависит от следующих условий:

1. При сохранении связи размножаемого вегетативного органа с материнским растением развитие корней происходит успешно. Отводки окореняются лучше, чем стеблевые и корневые черенки.
2. Образование корней зависит от сохранности их растущей верхушки. Растущая верхушка тормозит образование корней, поэтому они образуются на некотором удалении от нее. Удаление кончика корня приостанавливает рост корня, но вызывает на его конце сильное ветвление.
3. Возраст окореняющейся части оказывает влияние на корнеобразование.

Чем моложе орган, тем лучше происходит развитие корней. Так, зеленые побеги образуют корни легче и быстрее, чем однолетние одревесневшие, а последние лучше чем двух- или многолетние. Старые корни и подземный ствол образуют очень тонкие корешки.

1. Корнеобразование зависит от степени развитости паренхимных тканей у размножаемого вегетативного органа. Так, на узлах, где лучше развиты паренхимные ткани, корни образуются более интенсивно. Корнеобразование происходит лучше и наступает раньше со стороны прорастающего глазка, особенно при размножении двухглазковыми черенками.
2. Сортовые особенности оказывают влияние на образование корней. Сорта вида V. Vinifera характеризуются большей корнеобразовательной способностью, чем другие виды рода Vitis.
3. На морфологически нижнем конце черенка (корневой полюс) корни образуются лучше, особенно если срез сделан непосредственно под узлом. В этом случае положительно действуют два фактора: наличие корневого полюса и хорошо развитая паренхимная ткань на узлах.
4. Корнеобразование в значительной степени зависит от комплекса внешних условий (влажности среды, доступа кислорода воздуха, температуры, питания). Влажная среда усиливает корнеобразование. Намачивание черенков также усиливает развитие корней. Лучше всего корнеобразование происходит при проращивании черенков в теплой почве или в теплице при температуре 25-26°С. По данным К. К. Хмелевского (1971) начало корневой деятельности отмечается при температуре 6-9°С, слабая регенерационная деятельность находится в интервале 9-13°С, активное корнеобразование в интервале 13-18°С, интенсивный рост в интервале 18-24°С и наивысшая скорость роста в интервале 24-36°С. При более высоких температурах (36-45°С) наступает ослабление роста и повреждение. Гибель корней отмечается при температуре более 46°С.
5. Элементы минерального питания (макро- и микро-) усиливают корнеобразование.
6. Положительное влияние оказывают также приток пластических веществ. По данным ряда авторов, кольцевание усиливает корнеобразование отводков.
7. Недоокисленные продукты анаэробных микробиологических процессов в почве отрицательно влияют на корнеобразование. При помещении 1 ячменного зерна, сгнившего в анаэробных условиях, в 1 литр воды значительно задерживает развитие корней, у черенков помещенных в эту воду.
8. Корнеобразование черенков винограда зависит от действия ряда стимулирующих факторов: ранение, стимуляторы роста, разные химические вещества.
9. Наукой и практикой было установлено, что образование корней вблизи раны происходит значительно лучше. В настоящее время это объясняют действием “раневых гормонов”, которые образуются при ранении и стимулируют клеточные деления (Н. П. Кренке, М. Х. Чайлахян и др.). Ранение живого растительного организма вызывает глубокие физиологические изменения, которые способствуют лучшему корнеобразованию и заживлению ран.
10. Влиянием стимуляторов роста на корнеобразование занимались многие ученые Н. А. Максимов, Н. Г. Холодный, Ю. В. Ракитин, Р. Х. Турецкая и др. Они установили, что стимуляторы роста (ауксин, гетероауксин и др.) при оптимальной концентрации усиливают образование корней. Отмечено сильное стимулирующее действие НУК ( - нафтилуксусной кислоты) и ИМК (индолилмасляной кислоты).

Стимуляторы роста в одних случаях действуют на протоплазму, а через нее на весь обмен веществ, в других случаях - они оказывают влияние на отдельные звенья обмена веществ. В частности, они активизируют ферменты, или действуют на рост и дыхание через метаболизм фосфатов. Стимуляторы усиливают синтез нуклеиновых кислот, которые играют большую роль в ростовых процессах.
Открытие ауксинов и синтетических стимуляторов роста позволило разработать важные приемы при вегетативном размножении винограда, повышающие регенерацию, выход и качество посадочного материала. В настоящее время наукой и практикой установлены оптимальные концентрации стимуляторов роста, продолжительность и способы обработки черенков и др. Эти вопросы будут освещены в главе “Размножение винограда”.

1. Корнеобразование черенков винограда зависит также от условий питания, при которых производится черенкование. Оно усиливается под влиянием микроэлементов: бора, цинка, марганца, молибдена. Исследования по этому вопросу проведены на кафедре виноградарства Государственного Аграрного университета Молдовы Л. В. Колесником, Я. Д. Ханиным, Н. Д. Перстневым, А. С. Субботовичем, Д. Н. Петраш, В. Т Суружиу, В. Б. Пономарченко и др. В результате исследований были установлены оптимальные нормы, сроки и способы применения удобрений с целью удобрения корнеобразования и увеличения выхода первосортных саженцев.
2. Установлена прямая коррелятивная зависимость между окореняемостью черенков и содержанием в них хлорофилла.

Одной из основных является физиологическая функция роста корня.

Расположение корней в почвенных горизонтах обуславливает характер многих агротехнических приемов при выращивании виноградной лозы, а мощность корневой системы во многом определяет развитие надземных органов и плодоношение кустов.
Корни винограда не имеют периода глубокого покоя и при благоприятных условиях могут расти в течение всего года. В умеренно-климатической зоне корни винограда имеют два периода наиболее сильного роста: весенне-летний и осенний. Слабый рост корней, или полное его отсутствие, наблюдается во время летней засухи и зимой. В весенний период рост скелетных корней начинается после распускания почек, когда температура почвы в зоне их распространения достигнет 10°С. Рост мочковатых корней начинается при более высокой температуре (12-15°С).
В период весенне-летнего активного роста корневая система снабжает растение влагой и питательными элементами, необходимыми для развития побегов и формирования урожая.
Исследования многих авторов показали, что в течение вегетации обнаруживаются две волны роста корней. Максимальный рост отмечается во второй половине июля, когда температура корнеобитаемого слоя почвы достигает 17-21°С (П. И. Литвинов, 1958).
Осенний активный рост корневой системы продолжается дольше, чем рост побегов. Под влиянием пониженных температур, в конце осени, рост корней приостанавливается. В процессе вызревания, корни покрываются слоем пробки. Мелкие мочковатые корни поглощающей системы могут не вызреть и погибают с наступлением холодов.
В весенний период возобновление роста корней может происходить двояким путем: за счет деления клеток меристемы, или за счет образования, вместо отмершего зимой кончика корня, одного или нескольких боковых ответвлений.
От характера распространения корневой системы и, особенно, от глубины размещения адсорбирующих корешков зависят не только условия питания виноградного куста, но и устойчивость к зимним морозам и засухе.
Характер развития корневой системы в почве зависит от многих условий: типа и свойств почвы, применяемой агротехники, сорта, комплекса внешних условий и др.
На расположение корневой системы в горизонтах почвы большое влияние оказывают ее свойства - механический и химический состав, а также физические показатели. Исследованиями А. С. Мержаниана (1932) установлено, что в различных районах выращивания лозы в зависимости от свойств почвы наиболее активная часть корневой системы располагалась во вполне определенной зоне. По данным В. Г. Унгуряна (1964) в ряде разновидностей черноземов корневая система проникает на глубину 3-5 м, а мощность активного корнеобитаемого слоя (где расположено 80% по весу и длине всех корней винограда) равна 200 см. По профилю обнаружено три максимума расположения корней: первый - в пределах плантажного слоя 0-60 см, второй - в пределах слоя 120-200 см (в горизонте С1), третий - в горизонте С2, в пределах слоя 260-300 см.
Установлена зависимость между распределением корней и механическим составом почвы, а также между типом почвы, вертикальным размещением корней и их плотностью.
Направление роста корней во многом зависит от плотности почвы. Корни растут в направлении разрыхленных зон. Уменьшение кислорода в почве из-за ее уплотнения, так же как и при избыточной влажности, оказывает отрицательное влияние на развитие корней.
Сильному росту корней способствует плодородие почвы, а также внесение минеральных удобрений, особенно азотных. На плодородных почвах, а также при оптимальных условиях температуры, влажности и аэрации, ветвление корней усиливается. Максимальное количество поглощающих корешков наблюдается в том горизонте, где имеется наиболее благоприятный комплекс факторов роста.
Развитие корневой системы в большей степени зависит от применяемой агротехники:

1. Предпосадочная обработка почвы оказывает большое влияние на рост корней. Глубокий плантаж способствует глубокому распространению корневой системы. Сплошной плантаж создает наиболее благоприятные условия для сильного и равномерного развития корневой системы.
2. На развитие корневой системы оказывает влияние также длина подвоя и глубина посадки. Установлено, что длина подвоя и глубина посадки до 40-50 см оказывают положительное влияние на углубление корней.

На общее развитие корней винограда оказывает влияние густота посадки, начиная со второго года посадки. Установлено, что с уменьшением площади питания виноградных кустов общая масса и длина корней также уменьшаются, однако это происходит не пропорционально.

1. Обрезка надземной части куста сокращает листовую поверхность и нарушает нормальное соотношение между корневой системой и надземной частью. Вследствие уменьшения количества пластических веществ вырабатываемых листьями многие корни отмирают. На развитие корневой системы большое влияние оказывают различные формы куста.
2. На рост, распространение и характер ветвления корневой системы оказывают влияние способы обработки почвы. Глубокая междурядная обработка почвы обуславливает более глубокое распространение корней. Влияние глубокого рыхления на развитие корневой системы повышается при сочетании его с одновременным внесением удобрений.
3. Специальный агротехнический прием - обрезка поверхностных (росяных) корней - способствует усилению роста корней из нижних и средних узлов подземного штамба и, таким образом, увеличивает устойчивость кустов винограда к морозам и засухе.
4. Орошение виноградных насаждений также улучшает развитие корневой системы виноградных кустов, так как способствует увеличению количества как проводящих, так и всасывающих корней.
5. Корневая система разных видов и сортов неодинакова по длине и толщине корней, глубине и радиусу их распространения, способности ветвления.

Так, корни V riparia тоньше и длине корней V. vinifera, они плотнее, с мелкими сосудами древесины и толстой корой. Корни же V. vinifera, толстые, мясистые, рыхлого сложения, с более крупными сосудами древесины. Однако сильно растущие сорта имеют более толстые, длинные, глубоко идущие и широко распространяющиеся корни, чем слаборослые сорта.
Исследованиями К. Д. Стоева и Б. Рангелова (1969) (цит. по Стоеву К. Д., 1983) установлена значительная разница в морфологии, расположении и архитектонике корневой системы сорта Мискет червен при его выращивании в корнесобственном и привитом виде.
Установлено, что угол геотропизма, образованный между направлением главных корней и продолжением вертикальной оси подземного штамба, у различных американских видов неодинаков. Так, V. riparia, направляет корни почти горизонтально под углом 80°, а у V rupestris корни растут под углом 20°, то есть почти вертикально.

1. В естественных условиях видовые особенности направления роста корней в сильной степени изменяются под влиянием факторов внешней среды .
2. Температура и влажность являются важными факторами роста корневой системы.

Жизнедеятельность корней наступает весной при температуре 7-8°С. Оптимальная температура для роста корня составляет -28-32°С. Удлинение одного корня в этих условиях составляет 12 мм в сутки. Оптимальная влажность составляет 70-80% от предельной полевой влагоемкости.
Отрицательное действие на рост корневой системы оказывает как избыток, так и недостаток влаги в почве. Избыточная влажность задерживает доступ кислорода, вызывает анаэробные микробиологические процессы, способствует накоплению в почве ядовитых продуктов анаэробного распада, которые угнетают рост корней и возбуждают их гниение. При недостатке влаги в почве также задерживается рост корней, так как при этом ухудшается поступление в растение влаги и питательных веществ.

1. Корневая система винограда характеризуется хорошо выраженной продольной и поперечной полярностью . В силу продольной полярности корни быстро удлиняются и проникают глубоко в подпочву, где образуют ветвления. На корневом стволе сильнее всего развиваются самые нижние корни. Боковые и поверхностные корни растут значительно слабее. Полярность корня винограда проявляется значительно сильнее при вертикальном положении корневого ствола и значительно слабее при горизонтальном. Явление полярности сглаживается при наклонном положении корневого ствола.
2. В процессе роста существует зависимость между ростом корня в длину и его ветвлением, а также между частями корневой системы. Сильное ветвление корня задерживает его рост в длину, при этом корень становится более мощным. У сильно растущих кустов наблюдается лучшее ветвление корней.

На характер ветвления корня большое влияние оказывает длина черенка. У длинных черенков корни на узлах равномерно развиты и они относительно короткие и тонкие. Чем короче черенок, тем более разветвленная его корневая система.
При относительно однородной почвенной среде сильное снижение роста корней в одну сторону усиливает рост корневой системы в противоположную сторону.

1. Между корневой системой и надземной частью существует определенная взаимосвязь .

Листовая поверхность снабжает органическими питательными веществами (ассимилятами) как корневую систему, так и надземные части, корни же обеспечивают надземные части водой и минеральными веществами. В результате своих исследований А. С. Мержаниан (1939, 1951, 1967) установил, что, чем сильнее растет надземная часть, тем больше растет и развивается корневая система. Положительная корреляция между ростом корневой системы и надземной части получила подтверждение в исследованиях Н. П. Бузина, П. Г. Тавадзе, П. Т. Болгарева, А. И. Левинского, А. М. Негруля и др.
Регулируя рост корневой системы винограда путем применения соответствующих агромероприятий - плантажная вспышка, углубление пахотного слоя, удобрения и др., можно стимулировать рост побегов и листовой поверхно сти. А усиленный рост надземной части будет способствовать развитию корневой системы.

1. Установлено, что увеличение длины корней сопровождается усилением роста побегов и повышением урожая винограда.
2. Исследованиями К. Д Стоева и Б. Рангелова (1969) установлено, что корневая система оказывает влияние на прохождение фаз вегетации и продолжительность вегетационного периода. Под влиянием корневой системы продолжительность вегетационного периода у корнесобственных растений сокращается на 15-19 дней по сравнению с привитыми растениями.

Химический состав корня. Корни содержат 40-60% воды, количество которой колеблется в зависимости от сорта винограда, возраста и толщины корня, а также от влажности и механического состава почвы.
Из отдельных элементов питания в корне больше имеется азота и фосфора и меньше калия, по сравнению с содержанием этих элементов в стебле. По данным А. С. Мержаниана, корни диаметром 3 мм у европейских сортов винограда содержали 0,07-0,32% редуцирующих сахаров на абсолютно сухое вещество, а танина в них содержалось 0,51-1,27%.
Содержание углеводов в корнях сорта Русский Конкорд, в конце сентября, было следующим: моносахаров - 6,89%, дисахаров - 2,72%, крахмала - 13,76% (Я.И. Потапенко и Е.И. Захарова). По данным К.Д. Стоева и др. (1960), отложение крахмала в корнях винограда чрезвычайно интенсивно происходит после сбора урожая и до пожелтения листьев (содержание крахмала достигает в это время почти 19% в толстых корнях и 23,5% - в тонких).