Морфологические, анатомические и физиологические особенности почек винограда
Почка - это зародышевое состояние одного побега и орган нарастания, возобновления и вегетативного размножения растений. Любой побег развивается только из почек.
По местоположению на стебле различают верхушечные и боковые почки.
Верхушечные (терминальные) почки образуются из конуса нарастания на верхушке главного или бокового стебля. Они обеспечивают рост побега в длину. К концу вегетации эти почки отмирают.
Боковые почки обеспечивают ветвление и образование системы побегов. Эти почки образуются в пазухах листьев - поэтому их называют пазушными. Пазушные почки закладываются, как наружные меристематические бугорки (экзогенно), в пазухах листовых зачатков на ранних этапах развития материнского побега, нередко еще внутри материнской почки. Так называемых, придаточных (адвентивных) почек, образующихся во внутренних слоях тканей взрослого стебля, корня, листьев, у винограда не встречается.
Почка винограда состоит (рис. 10, Б, Г) из зачаточного слаборазвитого с укороченными междоузлиями - стебля, имеющего на вершине конус нарастания; зачаточных листочков, в пазухах которых находятся зачатки (бугорки) пазушных почек; зачатков усиков и соцветий. Почки с соцветиями - плодоносные. Почки без соцветий - бесплодные.
У винограда в пазухе каждого листа обычно образуются пазушные почки двух типов: пасынковая или летняя и зимующая или глазок (рис. 10, А).
Пасынковая почка возникает летом на главном побеге в пазухе листа и быстро формируется. Она не имеет периода покоя, поэтому способна прорастать летом того же года, давая побеги второго порядка - пасынки, различающиеся между собой по степени развития (от слабых до сильных).
Зимующая почка закладывается в пазухе первого зачаточного листочка пасынковой почки. Эта почка сложная, состоит (рис. 10, Б, Г) из главной и 2-6 замещающих, расположенных вокруг главной. Зимующая почка достигает полного развития к осени и на зимний период впадает в состояние относительного покоя и лишь весной следующего года из нее вырастает главный боковой побег.
Зимующая почка (глазок) размещается на подушечке, которая соединяется с диафрагмой. Сверху глазок покрыт кроющими чешуями имеющими внутри длинные волоски, служащие для защиты нежных зеленых почек от морозов. В центре глазка располагается главная почка , а вокруг нее 2-6 замещающих . Главная почка более развита и дифференцирована, а на ее разрезе просматриваются зачаточные узлы, листья, усики, соцветия. Количество зачаточных узлов - 7-8 у основных и 3-5 у замещающих почек (рис. 10, Б, Г).
Профессор А. С. Мержаниан установил, что как запасные, так и главные почки в глазке, если они не развились, могут редуцировать свои зачаточные части (листочки, усики и соцветия) и превращаться в спящие почки , оставаясь на многолетних частях. Они медленно растут, по мере ежегодного утолщения многолетних частей лозы, принимая плоский вид с едва заметными возвышениями зачаточного побега и его верхушки. Спящие почки представляют собой самый глубокий резерв виноградной лозы. Они гораздо морозоустойчивее зимующих глазков. И развиваются после вымерзания последних, а также при короткой обрезке или при дождливой и теплой весне. Они дают обыкновенные по морфологии побеги, но чаще всего бесплодные, поэтому их называют жирующими, волчками и др.
Зимующие почки, в зависимости от местоположения по длине побега, развиты не в одинаковой степени (рис. 10, В). У большинства сортов почки, расположенные в первых 2-3 от основания узлах, характеризуются слабой дифференциацией зачаточных органов, особенно соцветий. Этим и обуславливается более слабая продуктивность побегов развившихся из первых 2-3 почек от основания прошлогоднего побега. Поэтому нижним почкам присвоено особое название. Первые почки носят название угловых глазков. Они имеют узкоконическую верхушку, слабо дифференцированы, не имеют соцветий и часто остаются в покоящемся состоянии. Следующие 1-2 почки носят название потайных, или черных глазков . Они также мало дифференцированы и не имеют замещающих почек.
Угловые и потайные глазки отличаются большей устойчивостью к неблагоприятным условиям среды.
Таким образом, у виноградного растения имеется 3 категории пазушных почек: 1) пасынковые, 2) зимующие (глазки) - комплексные почки, 3) спящие, которые образуются путем редукции главной и замещающих почек зимующего глазка.
В зависимости от расположения почек по длине побега, выделяют угловые, потайные почки, а также плодовые глазки.
По степени развития, дифференциации и плодоносности почки можно расположить в следующем убывающем порядке: центральные (главные) и запасные; по длине побега - потайные, угловые и спящие. По устойчивости к неблагоприятным условиям они находятся в обратной последовательности.
В формировании каждой почки имеется несколько этапов. На каждом этапе происходят существенные изменения и в результате чего почка становится плодоносной или остается бесплодной. В первой образуется одно или несколько соцветий с разной степенью развития (дифференциации). Такие этапы, когда в растении происходят изменения, влияющие на формирование в почках урожая, называют критическими.
Первый этап в развитии почки наступает, когда смещенная точка роста, продолжая рост, может образовать или усик, или соцветие. Это будет зависеть от внутренних и внешних условий.
Второй этап - это характер роста этой почки и соцветий. Он определяет степень ветвления, величину и количество бутонов в соцветии. С ним тесно связаны и последующие этапы: закладка зачатков второго и иногда и 3-го соцветий.
Все эти этапы приходятся для разных почек на разное время, обычно это все происходит в июле-сентябре.
У большинства сортов винограда западноевропейской группы и бассейна Черного моря зачатки соцветий в глазках основных побегов закладываются почти одновременно, в конце мая - начале июня, т.е. в фазу цветения. У сортов восточной группы - позже, в конце июля. У сортов, имеющих короткий период вегетации закладка зачатков первых соцветий происходит в сжатые сроки (за месяц), в то время как у сортов с длинным периодом вегетации этот процесс более продолжительный.
Рис. 10. Морфология и анатомия почки винограда:
А — общий вид зимующего глазка;
Б — схема разреза зимующего глазка (1 - кроющие чешуйки; 2 - волосяной покров; 3 - конус нарастания; 4 - зачаточное соцветие; 5 - зачаточный побег; 6 - зачаточные листочки; 7 - зачаточные пазушные почки; 8 - замещающие почки; 9 - главная почка; 10 - подстилающий слой; 11 - подушечка);
В — типы зимующих глазков по местоположению их на побеге (1 - угловые; 2 - потайные или черные; 3 - нормально развитые);
Г — микрофотография среза главной почки (1 - конус нарастания; 2 - зачаточное соцветие; 3 - зачаточный листочек; 4 - зачаточная пазушная почка; 5 - зачаточный узел; 6 - зачаточное междоузлие).
У ранних сортов соцветия закладываются на 10-14 дней раньше, чем у поздних. С момента закладки бугорка и до дифференциации первого соцветия необходимо примерно 22-23 дня, а второго соцветия - до 30 дней.
Максимальное количество соцветий закладывается в фазе цветения. Это самый критический период в годичном цикле развития винограда.
В фазе роста ягод закладка и дифференциация соцветий продолжается, хотя и в меньшей степени.
С наступлением периода покоя, все центральные почки по длине побега (за исключении нижних угловых и самых верхних) достигают примерно одинакового развития. Они имеют 5-7 узлов, на которых видны зачатки листьев с бугорками пасынков в их пазухах и с зачатками соцветий и усиков на противоположной стороне.
В зависимости от условий питания степень развития зачатков соцветия может быть различной: начиная от незаметных бугорков и кончая соцветиями с ясно видимыми бутонами будущих цветков.
В течении зимы развитие зачаточных побегов в почках если и происходит, то очень незначительно (во время продолжительных оттепелей).
Весной, в период набухания и распускания почек, продолжается развитие соцветий заложенных в прошлом году, а также образование новых бугорков соцветий. Наступает новый критический момент, от которого зависит , будут ли закладываться и дальше развиваться соцветия и бутоны цветков или зачатки соцветий высохнут и опадут. Последнее бывает при развитии почек у черенков, посаженных в школку, при пересадке плодоносящих кустов, при засухе и других неблагоприятных условиях, т.е. когда сильно нарушается питание соцветий.
Как уже указывалось ранее, соцветия развиваются обычно в пределах первых 8 узлов. Выше последнего соцветия закладываются усики. Выше первого усика на побеге, как правило, соцветий и гроздей не бывает.
На одном и том же или на разных кустах одного сорта можно встретить бесплодные или плодоносные побеги. Последние могут быть с 1, 2, 3 и реже 4-5 гроздями. Это зависит от сорта, условий питания и степени развития нижнего соцветия. Если условия питания при закладке почки были благоприятными, то соцветия заложатся одно за другим в убывающей степени развития (первое самое крупное). При неблагоприятных условиях почка будет бесплодной или в ней заложится 1 слабое соцветие, а за ним уже усики.
Ученые установили возможность образования соцветий вне почки, то есть по мере роста побега. Выявлены случаи, когда грозди развивались выше 30-го узла побега (а в почке они формируются лишь на 5-8 узлах).
Пасынковая почка при благоприятных условиях питания также закладывает плодовые бугорки и тогда пасынок образует соцветия, развивающиеся в грозди. Следовательно, с помощью некоторых агроприемов (ранняя прищипка, улучшение условий питания кустов) можно создать условия для получения урожая на пасынках, на которых иногда развивается по 5-6 гроздей. Обычно пасынковые соцветия и грозди несколько меньше по размерам основных. Они созревают на 8-10 дней позже.
В южных районах виноградарства можно выращивать второй пасынковый урожай.
В биологии почек нужно иметь в виду два момента. Зимующая почка в год ее формирования, как правило, не распускается. Однако если удалить другие точки роста на растениях (верхушку побегов и пасынков) можно заставить развиться зимующие почки в побеги в год их закладки. Такое явление нежелательно, так как побеги, выросшие из зимующих почек, не успевают вызревать и повреждаются морозами.
Побеги, вырастающие из зимующих глазков, растут неодинаково. Они разнокачественны. Это связано с распределением питательных веществ по стеблевым разветвлениям куста, наличием отмерших участков тканей, количеством сосудисто-волокнистых пучков, размерами проводящей системы. В лучших условиях питания у старых кустов, находятся более низко расположенные побеги, развившиеся из спящих почек подземного штамба. Хорошо развиваются побеги на сучках и несколько хуже на плодовых стрелках.
Виноградное растение отличается большой приспособленностью к неблагоприятным условиям среды. Это обусловлено наличием разного типа почек, разной их дифференциацией, сроками прорастания, разной их устойчивостью и разной требовательностью к величине корневого давления и притока питательных веществ для своего развития.
Весной в первую очередь развиваются центральные почки глазков, во вторую очередь развиваются замещающие почки, требующие большего притока питательных веществ, в третью очередь развиваются потайные и угловые почки, в четвертую - спящие почки, когда в силу повреждения морозами основных и замещающих почек или по другим причинам, к ним увеличивается приток питательных веществ. Летом в первую очередь растут верхушки побегов, если их удалить, начнут расти пасынки, если прищипнуть пасынки начнут расти пасынки второго порядка; если удалить все пасынки и верхушки побегов, начнут расти побеги из зимующих и спящих почек.
Такая последовательность, а не одновременность развития разных типов почек у винограда, позволяет растению восстанавливать рост после воздействия на него неблагоприятных условий.
