Вирусные и вирусоподобные болезни крыжовника и смородины

часть 2
ВИРУСНЫЕ
И ВИРУСОПОДОБНЫЕ БОЛЕЗНИ КРЫЖОВНИКА И СМОРОДИНЫ

ВВЕДЕНИЕ
ВИРУСНЫЕ И ВИРУСОПОДОБНЫЕ БОЛЕЗНИ КУЛЬТУР РОДА RIBES
Дж. Треш
Род Ribes L. (сем. Saxifragaceae, подсемейство Ribesioideae Engler et Prantl) включает более 150 видов древесных культур. Последние являются листопадными кустарниками (редко вечнозеленые), которые начинают расти и цвести рано весной, а ягоды обычно созревают в середине лета. Плоды — сочные ягоды, часто съедобные и содержащие много семян.
Возделывание всех видов ограничено прохладными умеренными районами Северного Гэмпшира или Андами до юга Патагонии. Однако по меньшей мере половина этих видов введена в культуру и распространена за пределами их естественного произрастания. Большинство представлено только в ботанических садах, а несколько видов выращивают в промышленном масштабе из-за ягод, цветков или листвы.
Хозяйственно важные виды. Полная библиография литературы о культурах рода Ribes опубликована Найтом и Кипом [23], здесь же только кратко упоминаются происхождение основных ягодных культур и достижения селекционной работы в нескольких центрах.
Американские сорта крыжовника произошли от Ribes hirtel lum Michx., R. missouriense Nutt. и родственных им видов, тогда как европейские сорта произошли от R. grossularia L. = Grossularia uvacrispa (L.) Sm. Многие выращиваемые сорта значительно различаются по размеру, окраске и опушенности ягод. Крыжовник скрещивали с R. oxyacanthoid.es L. и R. nigrum L. для получения бесшипных сортов, которые устойчивы к мучнистой росе [Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk.].
Промышленные сорта черной смородины произошли от диких форм Ribes nigrum L., которые встречаются от Европы до Центральной Азии и Гималаев. Были получены гибриды с R. dikuscha Fisch., R. ussuriense Jancz., R. aureum Pursh и R. grossularia L. для повышения зимостойкости, увеличения содержания витамина С, повышения устойчивости к засухе, почковому смородинному клещу (Phytoptus ribis Nal.) и пятнистости листьев (Pseudopeziza ribis Kleb.).
Культивируемые сорта красной смородины обычно относят к северной красной смородине R. rubrum L. Однако виды R. sativum Syme (= R. vulgare Lam.) и R. petraeum Wulf. входят в родословную многих старых сортов, а некоторые новые сорта произошли от R. multiflorum Kit. и R. warscewiczii Jancz.
Альпийскую красную смородину (Ribes alpinum L.) выращивают в Европе и Северной Америке в виде живых изгородей и отдельных кустов, бурно развивающихся в тенистых местах.
Для продажи выращивается значительное количество окорененных черенков; ежегодно многие тысячи саженцев выращивают в Нидерландах и отправляют на экспорт в Канаду и другие места.
Четыре других вида широко возделывают в Европе и Северной Америке из-за привлекательных весенних цветов. R. sanguineum Pursh и близкородственный R. glutinosum Benth. имеют розовые и красные цветки. Золотистая смородина R. aureum Pursh и близкородственная R. odoratum Wendl. имеют душистые ярко-желтые цветки и выращиваются также для получения ягод в отдельных районах СССР. Кроме того, R. aureum и R. divaricatum Dougl. используются в Чехословакии, Скандинавии, ГДР и ФРГ в качестве подвоев для крыжовника.
Распространение и значение. Смородину и крыжовник широко возделывают в садах и на приусадебных участках во многих европейских странах; дикорастущие ягодные кустарники используются в Восточной Европе. Основные промышленные площади этих ягодных культур находятся в Чехословакии, Англии, Франции, ГДР, ФРГ, Нидерландах, Норвегии и Польше. В разных странах относительное значение этих культур различно. Черную смородину предпочитают в Англии, где отводят значительно меньшую площадь под крыжовник и совсем мало под красную смородину. В других районах красная смородина более широко возделывается, чем черная смородина или крыжовник.
Культуры рода Ribes имеют небольшое значение за пределами Европы, хотя плантации их есть в Новой Зеландии и Тасмании. Немного красной смородины и крыжовника выращивается также в США и Канаде, но черная смородина в Северной Америке преимущественно возделывается в Британской Колумбии. В других местах эти культуры запрещены для возделывания, так как они являются основным промежуточным хозяином столбчатой ржавчины (Cronartium ribicola Dietr.) веймутовой сосны.
Во многих странах ягоды покупают консервные заводы, согласно длительному или кратковременному контрактам, для переработки на варенье, джем, желе, сок, производства пектина или начинки для пирогов. Спрос на ягоды значительно колеблется погодам, а урожаи ягод зависят от действия весенних заморозков. Это вызывает значительные изменения в рыночных ценах и площадях под культурой. Действительно, площади под черной смородиной в Англии в последние годы колебались в пределах 13% между благоприятными сезонами, и это влияло на борьбу с болезнями. Когда большой спрос на ягоды и цены высокие, количество высококачественного посадочного материала, пригодного для посадки, может быть недостаточным и возможна продажа посадочного материала, качество которого ниже стандартного. Кроме того, сохраняются старые плантации, даже если они содержат много больных растений и были бы неэкономичными при менее благоприятных ценах. Облегчается перекрестное заражение, хотя это и сильнее побуждает к применению химических мер борьбы, чем при низких ценах.
Тли на смородине и крыжовнике. Заселение тлями является обычным на неопрыснутых кустах смородины и крыжовника весной и в начале лета. Восемь видов тлей, которые встречаются на надземных частях растений, служат переносчиками вирусов (табл. 4). Популяции тлей быстро увеличиваются после отрождения личинок в начале весны, а крылатые формы развиваются после нескольких генераций бескрылых. Крылатые формы шести видов затем мигрируют на травянистые растения-хозяева, которые имеют небольшое таксономическое сходство с видами Ribes. Обратная миграция на смородину и крыжовник происходит в конце осени, и тли перезимовывают в виде яиц на побегах или почках.

Таблица 4
Основные виды тлей, заселяющие смородину и крыжовник *

* Тли и растения-хозяева, имеющие меньшее значение, заключены в скобки; «+» означает присутствие переносчика.
** Вирус огуречной мозаики (BOM). *** Изоляты вируса окаймления жилок (ВОЖ) из крыжовника (К) или красной смородины (С).

Aphis grossulariae Kalt., A. schneideri Born, и нетипичные формы или подвиды Cryptomyzus galeopsidis Kalt. и С. ribis L. остаются на смородине и крыжовнике в течение круглого года. Полное значение этих различных способов миграции в эпифитотиологии вирусов окаймления жилок и огуречной мозаики еще должно быть установлено.
Сильное заражение тлями вызывает значительное снижение роста побегов с искривлением и деформацией листьев. Некоторые виды тлей образуют также фитотоксические выделения, которые могут проникать в незараженные листья и вызывать симптомы, сходные с симптомами вируса окаймления жилок. Непосредственное повреждение, вызванное питанием тлей, заметно по присутствию последних, по медвяной росе или по остаткам слинявшей кожицы, находящимся на пораженных или соседних листьях. Повреждение труднее отличить от вирусных симптомов, если осмотр проводят после того, как тли рассеялись или были уничтожены опрыскиваниями или хищниками. В опытах по передаче прививкой необходимо избегать усложняющего влияния тлей, распространяющих вирус или наносящих непосредственное повреждение. Тли, используемые в опытах по передаче, должны быть уничтожены сразу же после необходимого срока питания.
Обычное зимнее опрыскивание минеральномасляной эмульсией уничтожает зимующие яйца и предотвращает распространение вируса; оно также рекомендуется для борьбы с тлями. Дополнительные опрыскивания системными препаратами уничтожают заражение видами Aphis, происходящее летом на растениях в питомнике.
Появление вирусов. Основные промышленные сорта смородины и крыжовника были ввезены в Англию, Данию, Францию, ГДР, ФРГ, Нидерланды, Швецию и США. Большинство из них широко возделывались в течение многих лет с проведением обмена посадочным материалом между странами.
Имеется много возможностей для накопления вирусов. В настоящее время известна группа, состоящая по меньшей мере из 13 различных вирусов. Некоторые из них поражают несколько видов Ribes (см. табл. 5).
Недостаточное внимание к вирусным заболеваниям, встречающимся во многих странах, неизбежно привело к недооценке информации о распространении известных вирусов. Другие вирусные заболевания могут быть целиком пропущены из-за несоответствия в имеющихся методах индексации.
Очевидно, имеется серьезная опасность при импортировании растений из некоторых стран, и существующие карантинные меры должны строго соблюдаться. Это оправдывает осторожный подход к интродукции видов и сортов для продажи, для ботанических садов и селекционеров. Полезно выдержать импортируемый материал в хорошо изолированном от других растений месте с целью снижения риска завоза новых вирусов или штаммов вирусов. Умение определить отдельные вирусы с помощью передачи соком из покоящихся почек на травянистые растения-хозяева дает возможность изъятия некоторых посылок с зараженными растениями.

Таблица 5
Вирусы, поражающие культуры рода Ribes

* Вирус, переносимый соком на травянистые индикаторные растения, которые заражаются локально (L) или системно (S). ** Антисыворотка есть.

Экономическое значение. Любая экономическая оценка влияния вирусной инфекции на культуры рода Ribes будет преждевременной до получения более полной информации о распространении различных вирусов и восприимчивости основных промышленных сортов.
Согласно современным данным, только реверсия (махровость) является важным вирусным заболеванием черной смородины. Во многих странах это заболевание быстро распространяется переносчиком — галловым клещом. Необходимо применять меры борьбы, для того чтобы избежать серьезных потерь.
По-видимому, лишь окаймление жилок является важным вирусным заболеванием крыжовника и красной смородины. Оно медленно распространяется тлями-переносчиками, но промышленные насаждения многих старых сортов полностью заражены, и урожаи должны значительно снижаться.
Способы передачи вируса. Различные способы прививки успешно применяются для передачи вирусов между растениями Ribes. Однако рекомендуются способы прививки, не затрагивающие почек, чтобы избежать переноса смородинного клеща, который нарушает рост и вызывает вирусоподобные симптомы. Исключительно хорошие результаты были получены при окулировке пластинкой коры в июне, июле и августе с обмоткой места прививки резиновой или пластиковой лентой, закрепляющей кусочек коры на месте.
При проведении прививки молодых сеянцев вирус может быть передан в неодревесневшие зеленые ткани привоев в месте обвязки липкой лентой несколько более рано в сезоне.
Ни один из вирусов, заражающих растения Ribes, не передается от куста к кусту инокуляцией сока. Однако восемь вирусов были перенесены на травянистые растения-хозяева, из них пять вирусов переданы обратно на сеянцы смородины и крыжовника инокуляцией сока.
Препараты, приготовленные мацерацией листьев или покоящихся почек растений Ribes в воде или буферном растворе, обычно малоинфекционны. Препараты, приготовленные с 5 весовыми частями 1% или 2%-ного никотинового основания, являлись высокоинфекционными, если инокуляция проводилась с применением абразива на восприимчивые растения-хозяева.
В опытах по передаче вирусов соком и тлями, включающих смородину и крыжовник, лучшие результаты получали при инокуляции очень молодых сеянцев. Непрерывная последовательность в работе обеспечивается выделением семян при уборке, немедленным посевом их в лотки с почвой, выдерживаемых при 1°С и используемых по мере надобности. По другому методу семена смешивают с песком или торфом и хранят в холодильнике. Семена прорастают плохо, если они в течение нескольких недель не подвергаются воздействию низких температур.
По-видимому, не было попыток передать вирусы на растения Ribes или с растений Ribes через повилику, и поэтому при отдельном описании каждого заболевания нет ссылок на этот метод.
Сертификация. В некоторых странах введены схемы сертификации, целью которых является общее улучшение качества посадочного материала. Кусты обследуют и составляют сертификат, если они отличаются мощным ростом, соответствуют сорту и не имеют серьезных повреждений вредителями и болезнями. У черной смородины особое внимание обращают на заболевание реверсией (вирусной махровостью). В зимний период могут быть проведены дополнительные осмотры на галлы, вызываемые клещом-переносчиком вируса. Кусты должны быть изолированы от несертифицированных растений.
Специально отобранные и проверенные на отсутствие заболеваний кусты составляют основной фонд для дальнейшего размножения посадочного материала. Такая система введена в Нидерландах и Англии.
Индексация. Раньше лучшие, пригодные для размножения растения отбирались опытными инспекторами, которые просто удаляли кусты с заметными симптомами. Не обращали внимания на скрытую инфекцию, незаметные и незнакомые симптомы. В настоящее время разработаны более совершенные приемы для отбора растений. Инокуляция соком травянистых хозяев является быстрым, надежным и эффективным методом определения одних вирусов.
Другие вирусы могут быть обнаружены только после заражения прививкой на чувствительные древесные растения-хозяева с неизбежной потерей нескольких месяцев между инокуляцией и проявлением симптомов (табл.5).
Антисыворотки, пригодные для шести вирусов, передаваемых соком, перечислены в таблице 5. Применение их упрощает идентификацию вирусов и оказывает неоценимую помощь в распознавании НЕПО-вирусов, которые имеют такой же круг растений-хозяев и сходные свойства in vitro. Тесты двойной диффузии в агаровом геле требуют небольшого количества сыворотки ,и удобны для обычной диагностики даже при испытании большого количества образцов.
Видимые осадки образуются за ночь при комнатной температуре, и специфические линии могут быть различны, если в тесты включены соответствующие контроли.