Сочные ягоды, как правило, являются органами аккумуляции углеводов. Отмечено, что уже цветок представляет собой такой орган, где собираются эти вещества. После оплодотворения приток углеводов становится постоянным. Но накапливание сахаров по-настоящему начинается только с началом созревания; у зеленого винограда содержание сахара не превышает 10-15 г/кг. Затем резко, за несколько недель, сахаристость повышается от 1 да 20%. Трудно понять, почему сахара накапливаются так быстро в созревающем винограде. Объяснение, согласно которому приток питательных веществ, необходимых для образования и роста семени, продолжается и после достижения им физиологической зрелости и что при этом остаток неиспользованных глюцидов накапливается в мякоти плода, нельзя признать в полной мере удовлетворительным. Оно лишь частично соответствует реальному положению; ниже будет показано, что содержание сахара меньше, когда число семян в ягоде больше. В табл. 4.2 приведено сравнение винограда с различной степенью окрашенности в момент начала созревания.
Миграция фотосинтезированных глюцидов в листьях во время созревания
Основной вклад в исследование этой проблемы сделали Венециа, Гихар и Марто.
Явления миграции в винограде изучали Сувенсон и Эль Шишини (1968) с помощью сахаров, меченных радиоактивным углеродом, а также Ж. Риберо-Гайон введением С14 02 в листья. Результаты этих работ доказывают, что лист винограда постоянно содержит глюкозу, фруктозу, сахарозу крахмал, которые образуются и процессе фотосинтеза. Крахмал представляет собой вид резерва, который стабилен до пожелтения листа. Процентное содержание восстанавливающих сахаров претерпевает небольшие колебания: незначительное увеличение в течение дня и слабое снижение в течение ночи, но амплитуда изменений в содержании сахарозы намного больше. Ее образование в дневное время происходит тем интенсивнее, чем сильнее освещенность кустов солнцем; оно снижается ночью в результате миграции к другим органам. Следовательно, сахароза составляет углеводный резерв быстрого использования. Ее находят во всех органах растения, и в частности в побегах, черешках листа, гребнях, представляющих органы трансмиссии, но в значительно меньших количествах, чем в листьях. Известно, что миграции обычно осуществляются в форме небольших, более подвижных молекул. Таким образом, по выходе из листа сахароза гидролизуется в инвертный сахар в древесно-лубяных сосудах, и ее содержание уменьшается на всем пути от черешка листа до побега, от побега до гребня и от гребня до ягоды. Наконец, в винограде остаются лишь с трудом обнаруживаемые следы сахарозы.
Таблица 4.2
Химические показатели винограда в зависимости от состояния его зрелости (район Грав; пробы были взяты 18 августа 1971 г.)
Состояние винограда | Масса 100 ягод, г | Восстанавливающие сахара, | Кислотность, мг-экв | NH4, мг-экв | Винная кислота, мг-экв | Яблочная кислота, мг-экв |
| Сорт Мерло | |||||
Зеленый | 74 | 76 | 412 | 14,0 | 202 | 250 |
Сорт Каберне фран | ||||||
Зеленый | 65 | 66 | 426 | 14,0 | 186 | 270 |
| Сорт Каберне Совиньон | |||||
Зеленый | 58 | 48 | 476 | 16,4 | 198 | 305 |
Таблица 4.3
Изменение содержания сахаров (в г на 1 кг массы винограда) в различных органах виноградного растения в период созревания (по данным Марто)
Дата | Часы | Листья | Лоза
| Гребни | |||
восстанавливающие сахара | сахароза | восстанавливающие сахара | сахароза | восстанавливающие сахара | сахароза | ||
31 августа | 14 | 8,8 | 18,5 | 4,5 | 5,1 | 11,6 | 4,4 |
1 сентября | 5 | 7,1 | 11,5 | 3,3 | 4,2 | 10,3 | 3,1 |
7 » | 14 | 10,0 | 15,2 | 4,2 | 5,2 | 13,2 | 2,2 |
8 » | 5 | 8,0 | 8,0 | 3,9 | 4,1 | 12,7 | 3,0 |
14 » | 14 | 6,9 | 10,6 | 3,3 | 4,1 | 5,9 | 1,7 |
15 » | 5 | 7,3 | 8,7 | 3,7 | 4.5 | 10,5 | 3,9 |
21 » | 14 | 6,7 | 12,2 | 3,5 | 5,3 | 10,0 | 3,6 |
22 » | 5 | 6,8 | 7,8 | 3,6 | 4,4 | 7,4 | 1,9 |
28 » | 14 | 12,3 | 7,0 | 4,8 | 3,2 | 5,5 | 2,5 |
29 » | 5 | 8,5 | 4,8 | 4,0 | 5,5 | 6,5 | 2,5 |
5 октября | 14 | 9,5 | 14,5 | 4,0 | 7,0 | 7,9 | 3,6 |
6 » | 5 | 8,5 | 8,2 | 4,0 | 6,0 | 5,2 | 3,2 |
Табл. 4.3 показывает колебания в содержании углеводов в различных органах винограда во время созревания.
Можно констатировать, что эволюции общих сахаров в листьях, побегах и гребнях совершенно параллельны; следовательно, интенсивность миграций находится в прямой зависимости от интенсивности фотосинтеза.
Таким образом, в этом двойственном явлении синтеза и миграции различают три фазы: 1 — в течение всего периода начала созревания ягод содержание сахаров в зеленых органах растения непрерывно возрастает; 2—во время созревания они становятся беднее сахарами, теряя их в пользу плода; 3 — наконец, при перезревании и после сбора урожая содержание углеводов снова повышается. В период зрелости винограда отмечается минимальное содержание сахара, особенно заметное в гребнях, когда рассматривают анализы проб, взятых в конце ночи; этот минимум соответствует технической зрелости винограда и свидетельствует о максимальной потребности ягод в сахаре в это время.
Кроме того, анализ отношения сахарозы к восстанавливающим сахарам, превышающего 1 в листе (за исключением момента зрелости, когда оно снижается до 0,6), равного 1 в побеге и намного меньшего 1 в гребне, доказывает, что миграция происходит нормально, как уже было указано, после гидролиза сахарозы. Это же отношение, будучи значительно более слабым утром, чем в течение дня, указывает на использование в ночное время резерва сахарозы, создавшегося в листе при освещении солнцем. По достижении зрелости это отношение снова возрастает, так как лист восстанавливает резервы сахарозы.