Органические кислоты.
В побегах виноградной лозы обнаружены многие органические кислоты. Изменения трех важнейших из них — винной, яблочной и лимонной исследовали с апреля по ноябрь Alquier-Bouffard (1969). Наиболее показательны изменения лимонной кислоты. Ее содержание весьма незначительно в течение всей фазы ускоренного роста побега, т. е. в течение всего периода высокой активности, но затем быстро увеличивается по мере вызревания. Оно становится значительным к концу созревания ягод и продолжает возрастать до конца ноября. Так как содержание лимонной кислоты после этого срока не определялось, все еще не представляется возможности утверждать, является ли это увеличение характерным для фазы вызревания или же длится в течение всего периода покоя.
Аминокислоты. В 1960 г. Стоев с сотр. установили известное число аминокислот в органах виноградной лозы в различные этапы ее развития. Изменения во время годичного цикла исследовал К I i w е г (1967), который приводит кривые изменения аланина, аргинина, глютаминовой, аспарагиновой и гамма-аминомасляной кислот в побегах сорта Томпсон сидлес. Из этих работ явствует, что аргинин, поступающий из корней (Ribereau-Gayon, 1966), является важнейшей аминокислотой, что подтверждает Alquier- Bouffard (1969). Аргинин накопляется в побегах с самого начала их вызревания, что продолжается до распускания почек. То же самое можно сказать об аланине и глутаминовой кислоте. Увеличение содержания этих аминокислот в течение всего периода покоя нельзя считать характерным для фазы вызревания, но оно позволяет определить ее начало.
Рис. 2. Динамика содержания жирных кислот (%) в побегах сорта Уньи белый в два последовательных вегетационных цикла (Atа1ау, 1975)
Жирные кислоты. В течение всего года в побегах содержится пять жирных кислот, причем их количество весьма значительно. Это пальмитиновая, стеариновая, олеиновая, линолевая и линоленовая кислоты (Atа1ау с сотр., 1973). Как и углеводы, эти кислоты подвергаются непрерывным изменениям (Ata1ау, 1975). Особый интерес, однако, представляют кислоты, образующиеся в августе (притом в начале месяца), так как они позволяют точно определить начало вызревания. Действительно, до этого времени содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот изменяется сходным образом, прогрессивно уменьшаясь. Затем наступает внезапное изменение: содержание насыщенных жирных кислот продолжает уменьшаться, но очень медленно, тогда как содержание ненасыщенных жирных кислот быстро возрастает. Особенно четко выражены изменения линолевой кислоты, находящейся в наибольшем количестве. На рис. 2 приведены изменения соотношения различных жирных кислот: кривые указывают на изменение стеариновой и олеиновой кислот, которые до начала августа имеют одинаковые значения и после этого срока быстро расходятся, тогда как кривые олеиновой и линоленовой кислот сильно отдалены друг от друга и проявляют тенденцию к резкому сближению. В то же время количество линолевой и пальмитиновой кислот достигает наименьших и наибольших значений.
Известно, кроме того, значение пробкообразовательного слоя для вызревания. Образуемая этим слоем пробковая ткань состоит из клеток, последовательно пропитывающихся суберином, веществом, богатым жирными кислотами, устойчивым и непромокаемым. Суберин содержит двухосновную кислоту, т. наз. субериновую (пробковую) кислоту и оксикислоты, производные ненасыщенных жирных кислот, как, например, 10—16-диоксигексадекйновая кислота, соединяющаяся с пальмитолеиновой кислотой, 10—18-диоксиокта- декановая и 9—10—18-триоксиоктадекановая кислоты (флойоновая), которые соединяются с олеиновой кислотой.
Последние исследования (А1saidi, 1975) показывают, что изменения содержания и удельного веса жирных кислот происходят не только в междоузлиях, а и в почках.