АНАТОМИЧЕСКИЕ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫЗРЕВАНИЯ ПОБЕГОВ
Вызревание побега виноградной лозы имеет большое практическое значение — с ним связана зимостойкость побегов и почек, а также качество привоя и подвоя при производстве посадочного материала. Поэтому проблема вызревания побега вызывает значительный интерес, особенно после нашествия филлоксеры.
Общие сведения
Исследованиями Gouin и Andouard (1899) установлено, что во время вызревания сухой вес побегов увеличивается, а содержание воды уменьшается. Снижается также удельный вес черенков. Далее эти же авторы (Gouin, Andouard, 1901) определяли содержание азота и крахмала в побегах, однако ясных выводов о роли этих веществ в процессе вызревания побегов не было сделано.
Kdvessi (1901) изучал процессы одревеснения, толщину клеточных мембран склеренхимы, содержание крахмала и величину крахмальных зерен. По его определению, хорошее вызревание побега обусловлено развитием перидермы, дифференцировкой тканей и величиной крахмальных зерен. Rаvaz и Bonnet (1901), однако, считают, что размер клеточных оболочек не имеет значения для зрелости побега. Как эти авторы, так и ряд других исследователей (Schmitthenner, 1909) не установили разницы в толщине клеточных оболочек хорошо и плохо вызревших побегов.
Исследования Ravaz и Bonnet по вызреванию побега виноградной лозы охватывали ряд показателей (цвет коры, диаметр сердцевины, отношение сердцевина—древесина, удельный вес, содержание органических и неорганических веществ и др.), однако положительная корреляция установлена лишь между степенью вызревания и содержанием СаО и крахмала.
Gasраr (1904) определял диаметр вызревших побегов, удельный вес, содержание воды, сухого вещества и золы, эфирную и спиртную вытяжки, содержание крахмала и др. Эти исследования также не дают полного представления о физиологии и биохимии вызревания.
Schmitthenner (1909) придает наибольшее значение перидермальной оболочке — между состоянием зрелости и образованием перидермы он устанавливает прямую зависимость. По его мнению, наиболее важной функцией перидермы является защита побега от лишнего испарения воды зимой. Хорошо вызревшие побеги зимой выделяют значительно меньше воды, чем плохо вызревшие, поэтому величину транспирации можно использовать в качестве показателя зрелости побегов. Schmitthenner считает также, что для процесса вызревания побегов имеет значение степень дифференциации флоэмы и ксилемы и содержание в них питательных веществ, в особенности крахмала. Между накоплением крахмала и закладкой перидермы имеется прямая связь. Гемицеллюлозу он считает конституционным элементом, поскольку им не установлено динамики содержания пентозанов в побегах.
В своих исследованиях Bernatsky (1916) обратил внимание на толщину побегов, состояние диафрагмы, толщину и дифференциацию флоэмы. Kroemer (1923) же придает большое значение при вызревании побегов процессам до закладки феллогена.
Мержаниан (1948) изучал динамику вызревания побега виноградной лозы (V. vinifera) на основании наблюдений за изменением окраски коры. Он установил, что вызревание побега первых 3 — 7-и междоузлий протекает медленно, в течение 10—15 дней. Далее наступает очень интенсивное вызревание побега — 8—14-го междоузлий в течение трех дней.
Аналогическое явление при вызревании побегов установлено также Димитровым (1962) при изучении некоторых агротехнических приемов выращивания подвоя Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ.
Неодновременное вызревание побега установлено также Рябчуном (1965). Он показал, что процесс лигнификации побегов винограда начинается уже после образования первых элементов протоксилемы в нижних междоузлиях и распространяется с ростом стебля в длину и толщину, по его оси в акропетальном направлении, а по радиусу — в центробежном (для древесины) и центростремительном (для коры) направлениях.
Мержаниан (1951) рассматривает вызревание побегов как процесс анатомической и физиологической перестройки тканей, наступающей после закладки феллогена. Наиболее важные анатомические изменения, наблюдающиеся в процессе вызревания побегов, это образование корковой ткани и утолщение клеточных стенок в результате накопления в них лигнина, гемицеллюлозы и минеральных веществ. В числе важнейших физиологических изменений Мержаниан отмечает уменьшение содержания воды в клетках и накопление крахмала и других защитных веществ.
Изучению анатомической и биохимической стороны процесса вызревания побегов виноградной лозы посвящено исследование Орлова (1958). Однако наиболее обстоятельное изучение биологии вызревания виноградного побега, как нам представляется, проведено аспирантом Петровичем (1955). Поэтому мы отметим наиболее важные результаты этого исследования*, оставшиеся до сих пор неопубликованными.
*Исследование проводилось под руководством проф. К. Д. Стоева на побегах подвойного сорта Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ и включало изучение ряда анатомических, морфологических и биохимических показателей.
