Некоторые вопросы передвижения углеводов в годичном цикле виноградной лозы (транслокация углеводов)
Вопрос о передвижении углеводов из побегов к многолетним частям и корням и обратно к надземным частям занимал многих исследователей. Основным дискуссионным вопросом в этой области остается вопрос о сроке приостановления оттока углеводов из побегов, а также о моменте мобилизации резервов корневой системы и направления их к надземным частям.
Александров и Макаревская (1926), изучая режим пластических веществ в стеблевых частях виноградной лозы, установили, что в течение зимы происходят достаточно интенсивные процессы обмена и перемещения запасов. "Мобилизованные зимой запасы крахмала, пишут авторы, отчасти остаются в стебле в виде сахара, отчасти отводятся в более низкие горизонты лозы: толстые стебли и, быть может, корни" (с. 332). Следовательно, авторы не исключают возможности наличия более позднего передвижения из побегов к многолетним частям и корням винограда. Правда, они отмечают, что "последнее должно подтвердиться дальнейшими исследованиями". В радиальном направлении зимой авторы установили непрерывное превращение и перемещение углеводов из ткани в ткань. Это дает им основание считать, что покоя зимой нет, а все время идет медленная, но неуклонная подготовка к вегетационным циклам.
Мержаниан (1939) отмечал, что в течение зимы (декабрь — февраль) большая часть крахмала перемещается в подземную часть. С весны (примерно, с марта), по его мнению, начинается обратный ток, и крахмал переходит в однолетние лозы, ближе к глазкам. Позже Мержаниан (1951), на основе проведенных исследований по превращению и передвижению углеводов в виноградном кусте (Стоев, 1947—1948), вносит поправку в понимание этого вопроса, отмечая, что "осенью перемещение крахмала в старые ветви и корни заканчивается" (с. 110). Преждевременная кончина выдающегося биолога виноградной лозы застала его над переработкой замечательного руководства "Виноградарство" и помешала ему внести поправки и в остальные части.
К представлению о зимнем передвижении углеводов из побегов к многолетним частям и корням виноградной лозы присоединился и Баранов (1946, 1949). Winkler и Williams (1945) также высказываются в пользу взгляда, что во время зимнего покоя происходит транспортировка углеводов и других материалов из надземных органов в корни. Гипотезу о миграции углеводов из побегов к корням зимой создал Vidal (1911).
Кондо (1959) считает, что накопление и перемещение углеводных запасов как в надземной, так и в подземной частях куста заканчиваются к концу сентября. Основания этому он находит в экспериментальном материале, который показывает, что количество сахаров и крахмала в двух-трехлетних побегах и корнях на протяжении всего октября остается почти без изменений.
Изучая динамику содержания крахмала в тканях однолетних и многолетних побегов и корней виноградной лозы микрохимическим методом, Кондо (1959) все же отмечает некоторые изменения, наступившие в октябре.
Стоев (1947—1948) на основе своих исследований приходит к заключению, что "отток углеводов, который начинается еще в середине лета, хотя и не интенсивно, в основном заканчивается, примерно, в середине октября (пожелтение листьев). После этого, независимо от того, что в корнях ферментативный аппарат перестроен к синтезу, в них не наблюдается синтеза крахмала" (с. 574).
Рис. 24. Метамерное распределение углеводов (%) в разных органах виноградной лозы на протяжении года
I — 15/III 1947 г.; II — II/VIII 1947 г.; III — 11/Х 1947 г.; IV —2/II 1948 г.
Однолетние побеги: а — 20—25-е междоузлие; б—10—15-е междоузлие; в— 1 — 5-е междоузлие; г — трехлетняя древесина; д — многолетняя древесина; е — корни длиной 3 — 6 mm; ж — корни длиной 1 — 3 mm; 1 — крахмал; 2 — сумма сахаров; 3 — редуцирующие сахара
С целью создать представление о передвижении углеводов и их транслокации в надземных частях и корневой системе в годичном цикле виноградной лозы, ниже приводятся результаты исследований Стоева (1947—1948) пространственного распределения углеводов в виноградном кусте на протяжении года.
На рис. 241 представлена метамерная изменчивость углеводов к 15 марта. Как видно, в середине марта сахара сосредоточены преимущественно в надземных органах, причем больше всего сахаров содержится в верхних зонах однолетнего побега. При переходе к Многолетним ветвям и подземным органам четко выявляется тенденция к постепенному уменьшению количества сахаров. Меньше всего сахаров содержится в корнях (2 — 3 %), в то время как в верхних частях побега их содержание достигает 14%. Наоборот, содержание крахмала незначительно в побегах (1,5—3,5%), а в корнях достигает почти 16%.
С наступлением вегетации, во время интенсивного роста побегов, в период цветения и интенсивного роста ягод вплоть до начала созревания винограда наступает ряд изменений транслокации углеводов в различных частях и органах, которые можно охарактеризовать следующим образом. Содержание сахаров в прошлогодних побегах значительно уменьшается, однако в побегах текущего прироста оно довольно высоко — 7—8 %. Содержание
сахаров в многолетних ветвях еще ко времени распускания почек снижается максимально до 2 — 3 % и до конца вегетации задерживается на этом уровне.
Содержание крахмала в молодых побегах очень низкое до начала созревания. В многолетних ветвях оно снижается до 4—5% еще в начале вегетации и не изменяется до начала созревания. Содержание крахмала в корнях показывает тенденцию к непрерывному снижению вплоть до начала созревания ягод (конец июля — начало августа). Таким образом, пространственное распределение углеводов от сокодвижения до начала созревания указывает на передвижение запасных углеводов из многолетних частей и корневой системы к растущим побегам и соцветиям. Перемещение запасных углеводов из многолетних ветвей, однако, заканчивается очень рано — в период сокодвижения и распускания почек, в то время как передвижение резервов из корней продолжается почти до начала созревания ягод.
В разгар созревания (в начале августа) наблюдаются существенные изменения в распределении углеводов по органам и частям куста: кривые сахаров заметно снижаются в секторах однолетнего побега, а кривая крахмала, наоборот, в нижних зонах и трехлетних ветвях передвигается вверх (рис. 24II). В результате этого смещения кривые углеводов едва соприкасаются. Это указывает на то, что в начале августа происходит обратный отток углеводов, т. е. перемещение углеводов от надземных органов к старым частям и в корневую систему. Дальше этот процесс продолжается интенсивнее, и в начале октября кривые сильно удалены друг от друга (рис. 24III). Кривые содержания сахаров во всех органах куста идут почти параллельно. Таким образом, по всей протяженности куста обнаруживается одинаковое количество сахаров. С физиологической точки зрения это выражает полное приостановление вегетации. Кривая же, выражающая содержание крахмала во всех органах виноградного куста, поднялась намного выше вследствие превращения сахаров в крахмал. Перемещение углеводов в корневую систему происходит очень интенсивно, в результате чего содержание крахмала сильно возрастает и достигает почти 23%. По мнению Пурцеладзе с сотр. (1974), отток ассимилятов вдоль по стеблю и к корневой системе обуславливается разностью биоэлектрического потенциала.
С наступлением похолодания в надземных частях куста начинается гидролиз крахмала. В результате гидролиза сахара в однолетних побегах и многолетних ветвях заметно увеличиваются, крахмал же, наоборот, уменьшается. В начале зимы гидролиз крахмала продолжается, хотя и не столь спонтанно, вследствие чего содержание сахаров еще увеличивается. В середине зимы (2/II) количество сахаров увеличивается еще больше, причем кривые сахаров принимают характер, очень близкий к исходному положению (рис. 24 IV).
Приостановление оттока углеводов и их передвижения к концу октября, по мнению И. Н. Кондо и других авторов, обусловлено вступлением лозы в зимний покой и закупориванием ситовидных трубок каллезой, на что указывали Александров и Макаревская (1926, 1926а), Боровиков (1935), Баранов (1946, 1949), Essau (1948), Михайлов и Жулавская (1958) и др.
Большинство авторов, развивая взгляд о полном приостановлении оттока веществ осенью, обычно ссылается на исследования Essau (1948), которая установила, что у V. vinifera L. флоэма первого сезона при опадении листьев переходит в состояние покоя, причем на ситовидных полях откладывается каллеза. В следующий вегетационный период флоэма возобновляет активность основной массы каллезы. В конце второго вегетационного периода откладывается дефинитивная каллеза, и протопласт отмирает (Эсау, 1969).
Этот вопрос, однако, требует дальнейшего более детального изучения с применением более современных методов исследования. Уже появились работы, дающие основание полагать, что некоторое движение веществ не исключено и в зимний период. В этом отношении заслуживают внимания работы Семина и Мадиса (1964), Pouget (1963) и др.
В. С. Семин и В. И. Мадис установили, что почки винограда, яблони и других многолетних культур, находясь в состоянии непрорастаемости, способны поглощать 32Р, который включается в синтез сложных соединений типа нуклеопротеидов. Очень важное значение приобретает также факт, установленный Pouget (1963), что во время зимнего покоя не происходит полной изоляции клеток в тканях виноградной лозы. Он наблюдал, чтокаллезные массы прорезаны тончайшими трубками с диаметром, соответствующим порам настоящих ситовидных трубок. С морфологической точки зрения этот факт показывает, что каллезу во время покоя нельзя считать герметически закупоренной пробками, которые обеспечивают полную непроницаемость ситовидных трубок. Наличие этих трубок не подтверждает передвижения веществ во время зимнего покоя, тем более, что их диаметр составляет около 0,1 μ. Утверждение обратного, однако, замечает автор, требует новых дополнительных исследований физиологического порядка. Подобного мнения придерживается также Курсанов (1976).
До недавнего времени оставался невыясненным вопрос о времени передвижения углеводов из корневой системы и многолетних ветвей к надземным органам. Исследования Стоева и Иванчева (Stoev, Ivantchev, 1977) показали, что меченые углеводы 14С уже в начале марта начинают передвигаться из корневой системы к почкам побегов. Таким образом, примерно за месяц до сокодвижения происходит расщепление крахмала в корнях винограда и сахара переходят к надземным органам, тем самым подготовляя их к вступлению в вегетацию. Эти сведения подтвердили ранее высказанное предположение (Стоев, 1947—1948), что биологическое начало вегетации совпадает со смещением ферментативной активности к гидролизу и распадом крупномолекулярных соединений в корневой системе на подвижные формы.
