Стеблевые части - Обмен углеводов в побегах виноградной лозы

При изучении изменения содержания углеводов в побегах виноградной лозы значительное внимание уделялось также вопросам взаимопревращения отдельных форм углеводов в процессе роста и покоя виноградной лозы.
Winkler и Williams (1945) считают, что в суккулентных тканях зеленых побегов редуцирующие сахара преобладают над сахарозой и крахмалом. При осеннем распаде крахмала, однако, редуцирующие сахара и сахароза образуются в одинаковом количестве. Поэтому кривые, выражающие изменения крахмала и сахара, по данным Winkler, представляют как бы зеркальное отображение друг друга (рис. 23).

Рис. 23. Изменение содержания крахмала и сахаров в побегах винограда (в % к сухому веществу) в осенне-зимний период
1 — caxapa+ крахмал; 2 — крахмал; 3 — общие сахара

По данным Стоева (1947—1948), редуцирующие сахара во время вегетации также значительно превалируют над сахарозой — кривые суммы сахаров и редуцирующих сахаров идут почти параллельно (см. рис. 17). С наступлением распада крахмала (15/XI) обнаруживается значительное увеличение дисахаридов, вследствие чего наблюдается расхождение кривых, показывающих динамику суммы сахаров и редуцирующих сахаров. При этом дисахаридов больше в основании побега и средних частях, а меньше в верхних зонах.
В период синтеза и накопления крахмала в побегах из дисахаридов имеется только сахароза в порядке до 1,5% абсолютно сухого веса. В осенне-зимний период (период гидролиза крахмала) количество сахарозы увеличивается почти до 3 %. Наряду с этим появляются соединения типа мальтозы, которые постепенно уменьшаются, а появляются редуцирующие сахара, причем количество их увеличивается по мере наступления периода набухания глазков.
Отмеченное явление носит четко выраженный характер во всем кусте, но особенно отчетливо наблюдается оно в верхних частях однолетнего побега, где концентрируется больше всего моносахаридов. Биологический смысл этого заключается, по-видимому, в подготовке к развитию верхних частей, которые в силу явления полярности весной первые трогаются в рост.
На основании этих результатов Стоев (1949а) высказал предположение, что синтез и распад крахмала в виноградной лозе осуществляются различными путями. Синтез, по-видимому, скорее всего проходит через сахарозу. При инфильтрации сахаров в живой клетке синтез крахмала происходит в среднем вдвое быстрее, чем за счет инвертного сахара. Распад же крахмала проходит через соединения типа мальтозы*.
*На начальных этапах работы автора эти соединения идентифицировались как мальтоза.

В дальнейших исследованиях Стоев с сотр. (1959, 1960) установили в побегах виноградной лозы в период вегетации глюкозу, фруктозу и сахарозу. После листопада (в ноябре) в побегах и многолетних ветвях, кроме глюкозы и фруктозы, были обнаружены рафиноза и соединения типа мальтозы. В однолетних побегах после листопада появлялась также глюкуроновая кислота.
К началу февраля соединения типа мальтозы исчезали, тогда как глюкуроновая кислота обнаруживалась в побегах в феврале и даже в апреле. Впоследствии Стоев с сотр. идентифицировали стахиозу в побегах винограда в осенне-зимний период.
Кондо (1959) считает, что на протяжении большей части года удельный вес редуцирующих сахаров в составе водорастворимых углеводов, как правило, заметно выше удельного веса сахарозы. В молодых же (зеленых) побегах количество моносахаридов, по его данным, значительно (иногда в десятки раз) превышает содержание сахарозы. Аналогичное явление отмечают также Pickett и Cowart (1941) в отношении побегов.
По данным Кондо (1959), в однолетних и многолетних побегах моносахариды состоят из глюкозы и фруктозы, представленных в почти одинаковом количестве (табл. 9).

Таблица 9
Содержание глюкозы и фруктозы в виноградных побегах (в % абсолютно сухого веса)

Погосян (1960), изучая углеводный обмен виноградной лозы в период закаливания, установил, что до промораживания (20/X) в черенках винограда имеются глюкоза, фруктоза, сахароза и рафиноза, причем сахароза превалирует над прочими сахарами. При закаливании побегов до + 3°С и, в особенности, после промораживания до —17°С появляется стахиоза. Увеличивается также количество других сахаров.
Длительное закаливание черенков при температуре 3°С с последующим охлаждением при —10 и —17°С приводит к глубокому гидролизу крахмала и появлению новой формы сахаров, которую автору не удалось идентифицировать. На хроматограммах она занимает место между мальтозой и рафинозой. Автор относит ее к трисахаридам и полагает, что она появляется в критические моменты жизнедеятельности лозы в зимний период и, возможно, в комплексе с остальными сахарами повышает защитные свойства углеводов.
Михайлов (1957) и Михайлов и Жулавская (1958), изучая причины зимних повреждений виноградной лозы при различных способах укрытия, установили некоторые особенности углеводного обмена у растений винограда, поврежденных морозом. Весной при набухании почек, во время цветения и завязывания ягод, а также летом при интенсивном росте побегов, ягод и корней во всех органах нормально развивающегося растения (не поврежденного морозом) основная масса углеводов представлена фруктозой и глюкозой — сахароза находится в минимальном количестве. В августе появляется и рафиноза. В сентябре и октябре, кроме фруктозы, глюкозы, сахарозы и рафинозы, появляется и стахиоза.
В первой из упомянутых работ Михайлов говорит о наличии стахиозы с некоторой неуверенностью ("по-видимому, стахиоза"), а во второй авторы не выражают сомнения в природе выявленного углевода типа стахиозы, однако обнаружены следы тетрасахарида, природу которого не удалось установить. По данным авторов, осенью сахароза преобладает над всеми остальными формами сахаров.
У поврежденных морозом растений встречаются фруктоза, глюкоза, сахароза, рафиноза, стахиоза, а также имеется заметное количество сахаров, относящихся к пентозам, ксилозам и арабинозам.
Раnсzе1 (1962) установила в побегах виноградной лозы во время покоя следующие сахара: глюкозу, фруктозу, сахарозу, мелибиозу, рафинозу, неидентифицированный олигосахарид альдегидного характера, по всей вероятности, маннинотриозу, а также стахиозу и галактозу.
Марутян (1968) установила в период закаливания и зимой в побегах винограда (без зимнего укрытия) 6 компонентов сахаров, четыре из которых с кетогруппами — стахиоза, рафиноза, сахароза и фруктоза. Зимой в побегах имеется 10—12 форм сахаров.
Появление рафинозы и стахиозы объясняется реакцией растения на низкую температуру. Рафиноза, как правило, появляется раньше стахиозы.
По определению Sakai (1956), защитную роль сахаров можно представить следующим образом: ксилоза, рамноза > глюкоза, фруктоза, галактоза > сорбит, сахароза, лактоза > рафиноза, маннит.
Марутян (1968) считает, что у более морозоустойчивых сортов существует тенденция к накоплению большего количества рафинозы. Кроме того, у неустойчивых сортов не установлено стахиозы.
Изучая состав сахаров и аминокислот в прививках винограда, Колесник (1963) установила, что до прививки в подвоях и привоях имеется значительной набор сахаров — глюкоза, фруктоза, галактоза, мальтоза, рафиноза и стахиоза. Во время стратификации в прививках, в которых раньше не было мальтозы, появлялась мальтоза, а исчезали стахиоза и рафиноза. Осенью при выкопке саженцев автор установила тот же самый набор сахаров, с той разницей, что стахиозы, рафинозы и мальтозы было значительно меньше. Таким образом, на всех этапах исследования установлены глюкоза, фруктоза и сахароза. В осенне-зимний период появлялись мальтоза, рафиноза, галактоза и стахиоза.

Макаревская (1966), посвятившая свою долголетнюю исследовательскую работу изучению физиологии и биохимии процессов регенерации виноградной лозы, также определяла углеводный комплекс в привоях и подвоях во время хранения, прививки и стратификации. Она установила, что из водорастворимых сахаров доминирующее место занимают редуцирующие сахара, на долю которых приходится 30—65 % суммарного количества моносахаридов + сахарозы. Макаревской обнаружена также "фракция мальтозы", количество которой иногда достигает 25% всего количества сахаров. В работе Перстнева (1968) также сообщается о содержании мальтозы в однолетних вызревших побегах винограда.

Кондо и Пудрикова (1969)обнаружили в осенне-зимний период в побегах винограда фруктозу, глюкозу, сахарозу, рафинозу, мальтозу, мелибиозу, стахиозу и маннинотриозу. В наибольшем количестве содержались фруктоза, глюкоза и сахароза, меньше было рафинозы. Мальтозы, мелибиозы и стахиозы содержалось еще меньше, и они выявлялись у всех изучаемых сортов и на всех этапах исследования. Меньше всего имелось маннинотриозы. По данным Rеuthеr (1975), содержание рафинозы и стахиозы увеличивается акропетально по длине побега.
Подводя итоги изучения состава сахаров в побегах виноградной лозы, отметим, что все исследователи, пытавшиеся разграничить сахара, находят глюкозу, фруктозу и сахарозу на всех этапах развития виноградной лозы. Большинство авторов в осенне-зимний период устанавливает также рафинозу, мелибиозу, стахиозу и мальтозу. Некоторые исследователи нашли глюкуроновую кислоту, арабинозу, галактозу, а в пострадавших от мороза растений — сахара, относящиеся к пентозам, и ксилозу. Предполагается также, что в побегах имеется маннинотриоза. В то же время остались неидентифицированными вещества типа сахаров. Таким образом, во время вегетации встречается глюкоза, фруктоза и сахароза, а в период покоя установлен ряд олигосахаридов, набор которых неодинаков по сведениям разных исследователей. Некоторые авторы отрицают наличие мальтозы в побегах винограда (Михайлов, 1957; Михайлов, Жулавская, 1958).
Вопрос об участии и месте мальтозы в обмене углеводов в растениях до сих пор недостаточно выяснен. Все авторы единодушны лишь в том, что в зеленых частях растений мальтоза отсутствует. По мнению некоторых авторов, она не принимает участия в синтезе крахмала (Стоев, 1949а; Костычев, 1937; Стоев с сотр., 1959).
Относительно места мальтозы в гидролиза крахмала взгляды различных авторов сильно расходятся. Весьма существенным, на наш взгляд, является указание С. Д. Львова (Костычев, 1937) о том, что гидролиз крахмала приводит к накоплению мальтозы лишь при пониженной жизнедеятельности растения, тогда как в период активной жизнедеятельности гидролиз крахмала сопровождается образованием сахарозы. Не исключено, что дисахарид, идентифицированный на протяжении почти 20 лет, на самом деле — сложный продукт, который из-за ограниченных возможностей методики того времени обозначался мальтозой (фракция мальтозы). Вопрос о путях синтеза и распада крахмала в винограде подлежит дальнейшему исследованию, тем более, что, по утверждению некоторых авторов (Вullrоsе, 1967—1969), амилаза не вызывает гидролиза крахмала in vivo в листьях, побегах и корнях винограда.
Сейчас можно добавить, что при гидролизе крахмала в побегах винограда осенью установлен ряд олигосахаридов (трисахаридов и тетрасахаридов), которые, по мнению некоторых авторов, играют положительную роль в повышении морозоустойчивости виноградной лозы. Этот взгляд не подтверждается Кондо и Пудриковой (1969), которые показали, что набор сахаров у неморозостойких и относительно морозостойких сортов очень близкий, зачастую тождественный.
В заключение отметим, что еще многие вопросы, касающиеся углеводного обмена в побегах лозы, не нашли полного выяснения.

Поэтому дальнейшие исследования, на наш взгляд, должны быть направлены на выявление и идентификацию различных веществ типа углеводов на всех этапах развития и в различных условиях выращивания виноградной лозы, а также на установление их физиологической роли и взаимозависимости в сложной цепи обмена веществ. Это поможет полностью выяснить механизм превращения углеводов в стеблевых частях винограда.