В период вызревания побега наступают значительные изменения в ткани первичной структуры. Эти изменения включают образование субериновых отложений в клеточных оболочках, составляющих основу процесса метакутинизации (Meir, цит по Schmitthenner, 1909). Этот процесс проникает глубже всего в основную часть побега (1 — 6—7-й узел), где метакутинизация охватывает клетки первичной коры. В результате по периферии междоузлий образуется непрерывный слой темноокрашенных клеток с метакутинизированными клеточными оболочками, что вызывает изменение зеленого цвета коры в желто-бурый. Метакутинизация охватывает сначала средние части междоузлий, и постепенно процесс распространяется к узлам. В расположенных выше междоузлиях метакутинизация не проникает глубже эпидермиса и, кроме того, не охватывает клетки равномерно.
Метакутинизация обнаруживается до начала вызревания побега, поэтому нельзя идентифицировать ее появление с глубокими анатомическими изменениями, наступающими в ткани вторичной структуры спустя некоторое время после изменения первичной. Основным моментом этих изменений является заложение во флоэме особой комплексной защитной ткани, называемой перидермой.
Заложение перидермы является переломным моментом в процессе вызревания побега.
Рис. 9. Анатомическое строение 1-го междоузлия к 2 августа
Рис. 10. Анатомическое строение 1-го и 10-го междоузлий к 14 августа
Оно представляет собой первую фазу вызревания побега —после ее появления отмирает ткань, находящаяся снаружи перидермы, при останавливается деятельность камбия, начинается накопление крахмала, по является пробковый слой из кутинизированных клеток.
Наблюдения показали, что с 1 по 7 августа перидермы еще нет (рис. 9). Перидерма обнаруживается в первом междоузлии около 15/VIII (рис. 10), а позже в следующем порядке: 31 /VIII—1/IX — в 20 междоузлии (рис. 11); 18—20/IX—в 50-м междоузлии (рис. 12); 1 — 4/X— в 60-м междоузлии (рис. 13). Таким образом, вызревание побега происходит в течение 45—50 дней, начиная с середины августа и до конца сентября — начала октября. Как правило, в нижних междоузлиях перидерма закладывается глубже. Кроме того, она закладывается сначала в желобчатой и плоской сторонах побега, а несколько позже — в спинной и брюшной сторонах.
Заложение перидермы значительно снижает испарение воды через кору побегов. Наблюдения в этом отношении показали, что через 34 дня (26/X— 30 /XII) испарение по зонам побега имело следующие величины (в %): 1-е междоузлие—15,15; 10-е—12,41; 20-е—13,45; 30-е —13,69; 40-е — 17,22; 50-е — 19,63; 60-е междоузлие — 27,59.
Заложение перидермы и процесс метакутинизации вызывают последовательное появление желтого и бурого цвета коры в междоузлиях, метамерные изменения которых дают представление о темпе и динамике вызревания побега. Появление желтого и желто-бурого цвета как раз и совпадает с заложением перидермы.
Очень обстоятельные гистологические наблюдения с целью определения зрелости посадочного материала проводили Zi1aί с сотр. (1972).
Рис. 11. Анатомическое строение 10-го по 60-е междоузлие к 1 сентября
Их выводы сводятся к следующему.
1. В вызревших побегах винограда по числу слоев пробковых клеток между нижней и верхней частями четкой разницы нет.
2. Пробковый слой не образует равномерного кольца вокруг луба. В отдельных случаях можно наблюдать большие или меньшие извилины пробковой ткани.
3. В вызревших лозах по числу слоев твердого луба наблюдается разница по сортам и частям лозы. В верхней части лозы твердого луба всегда меньше.
4. На основании упомянутых данных, гистологически можно считать доказанным, что вызревание является более продолжительным процессом. Это подтверждается и числом слоев твердого луба, и накоплением в нем лигнина.
Рис. 12. Анатомическое строение 10-го по 60-е междоузлие к 20 сентября
- Одревеснение европейских сортов происходит более быстрыми темпами. Возможно, однако, что это обуславливается различиями в зеленых операциях.
