Стеблевые части - Обмен веществ в побегах винограда

Рост и вызревание побегов виноградной лозы сопровождается активным обменом углеводов, белков, дубильных веществ, органических кислот и т.д. При изучении обмена веществ до сих пор наибольшее внимание уделялось углеводам.

Содержание и динамика углеводов

Сведения о содержании углеводов в побегах встречаются в работах многих авторов. В ряде работ (Venezia, Gentilini, 1934, 1935); Gasраr, 1904; Winkler, 1927, 1929; Кокина, 1937; Потапенко, Захарова, 1937; Макаревская, 1938; Стоев, 1945/1946; 1947/1948; 1947/1948а и др.) эти сведения получены при изучении других вопросов биологии виноградного побега, поэтому они имеют отрывочный характер и не дают полного представления об изменении содержания углеводов.
Одной из наиболее ранних работ, посвященных изучению изменения содержания углеводов в побеге виноградной лозы в динамике, является исследование Александрова и Макаревской (1926, 1926а). Исследование проводилось микрохимическим путем, причем пластические вещества изучались не только по фазам развития, но и в различных анатомических элементах.
Winkler и Williams (1945) изучали основные формы углеводов— крахмал и сахара как по фазам развития виноградной лозы, так и в надземных частях и органах лозы в условиях сухих субтропиков Калифорнии. По данным авторов, содержание редуцирующих сахаров и сахарозы в древесине и в коре зрелых частей стебля медленно уменьшается в течение лета. Накопление крахмала начиналось в первые дни июля в древесине средней части побега и распространялось базипетально, крахмал же у основания побега был обнаружен месяц спустя.
Значительное место уделено в исследованиях Стоева (1947—1948а) изучению содержания и динамики углеводов в виноградном растении. Он установил, что в течение годичного цикла происходят значительные изменения в содержании углеводов побега, причем все время обнаруживается тесная зависимость между содержанием сахаров и крахмала (рис. 17). Кривые, выражающие содержание сахаров и крахмала, идут в противоположном направлении. Это указывает на то, что между процессами, связанными с уменьшением сахаров, и процессами, связанными с образованием и накоплением крахмала, существует тесная, непосредственная зависимость.
Как видно из данных, в содержании сахаров и крахмала однолетнего побега имеются два максимума и два минимума. Первый максимум крахмала отмечается в конце марта — начале апреля, когда передвинувшиеся из корневой системы к почкам винограда сахара временно откладываются в форме крахмала. Этому периоду соответствует сильное понижение содержания сахаров в побеге, что, по-видимому, объясняется их ресинтезом в крахмале, после того как будут исчерпаны их защитные функции во время зимовки винограда. В период интенсивного роста побегов происходит непрерывное уменьшение содержания крахмала и повышение содержания сахаров, максимум которых отмечается в разгар цветения.
Второй максимум крахмала обнаруживается в конце октября — начале ноября, т.е. в конце вегетационного периода. Этому крахмальному максимуму сопутствует (в средних и нижних зонах побегов несколько предшествует) минимум в содержании сахаров.

Рис. 17. Динамика содержания углеводов (%) в однолетних побегах
а — 20—25-е междоузлие; б — 10—15-е междоузлие; в — 1 — 5-е междоузлие; 1 — сумма сахаров; 2 — редуцирующие сахара; 3 — крахмал

Рис. 18. Динамика содержания углеводов (%) в многолетней древесине
а — трехлетняя древесина; б — древесина выше трех лег; 1 — сумма сахаров; 2 — редуцирующие сахара; 3 — крахмал

После листопада наступает интенсивный гидролиз крахмала и, одновременно с ним, сильное повышение содержания сахаров. Это явление вызвано коренным изменением функции пластических углеводов в жизни винограда. Почти аналогичные изменения углеводов в побеге обнаружил и Воuаrd (1966).
В многолетних ветвях динамика углеводов в общих чертах такая же, как и в однолетних побегах, с той разницей, что здесь отклонения не столь значительны (рис. 18). В многолетних ветвях жизненные процессы намного слабее, чем в однолетних побегах. В них частично откладываются запасные вещества при осеннем оттоке веществ в корни и весной снова направляются к точкам роста.

Рис. 19. Взаимопревращения крахмал ±5 сахара в побегах сорта Рислинг в осенне-зимний и ранневесенний периоды (1968/1969)
1 — температура; 2 — сахара; 3 — крахмал

Многолетние ветви как бы занимают промежуточное положение между однолетними побегами и органами с запасными функциями (корнями), что и является отправным пунктом в понимании характера содержания и динамики углеводов в них.
Значительно позже Reuther (1971, 1971а) снова показал, что в период (октября — мая) взаимопревращения крахмал-сахара очень тесно связаны, причем одним из ведущих факторов в отношении глубины расщепления крахмала является температура воздуха (рис. 19). Как видно, кривые сахаров— крахмала как бы зеркально отображают друг друга, так же как кривые сахаров и температуры.
Как отмечает Кондо (1959), в последние годы наблюдается несомненное повышение интереса к познанию биохимизма виноградного растения, в результате чего появился ряд работ, посвященных изменению содержания углеводов в побеге виноградной лозы в связи с ее развитием и возделыванием. При этом углеводный обмен связывался с различными биологическими особенностями виноградной лозы.
Африкян с сотр. (1954) изучали содержание водорастворимых сахаров и крахмала в побегах трех сортов, различающихся по раннеспелости и морозостойкости. Наблюдения показали, что динамика сахаров и крахмала аналогична ранее установленной другими авторами (Winkier, Williams, 1945; Стоев, 1947, 1948а) и не зависит от раннеспелости и морозостойкости сортов. Такой же характер имеют данные о динамике сахаров и крахмала, полученные в исследованиях Басанько (1958).
Очень интересный подход к изучению содержания углеводов в побегах виноградной лозы применил Рябчун (1965), изучавший их динамику микрохимическим методом в расчете на одну клетку. По данным автора, на протяжении периода 15/V—10/Х количество крахмала, приходящегося на одну клетку побега в секторе 8-10-го междоузлия, увеличивается от 0,00008 до 0,00432 mg, гемицеллюлозы — от 0,00123 до 0,00675 mg, целлюлозы — от 0,00532 до 0,01065 mg, лигнина — от 0,00301 до 0,00808 mg. Количество сахаров в пересчете на одну клетку изменяется следующим образом: 15/V — 0,00219 mg, 15/VII достигает минимума (0,00047 mg), затем вновь увеличивается, 10/Х достигая 0,00095 mg.
Ряд авторов изучал изменения содержания углеводов в побегах виноградной лозы в связи с продолжительностью вегетационного периода. Марутян (1953) установила, что осенью, перед укрыванием лоз, в содержании отдельных форм углеводов в побегах резких различий между ранними и поздними сортами не наблюдается, однако превращение углеводов весной, перед вегетацией, происходит неодинаково. Весной в побегах поздних сортов количество моносахаридов уменьшается, а у ранних, наоборот, повышается.
В результате соотношениеу поздних сортов увеличивается вес в 10 раз, а у ранних — только в 2 — 4 раза. У раннеспелых сортов весной содержание сахарозы и моносахаридов намного больше, чем у поздних сортов.
В другой работе Марутян (1957) указывает, что у ранних сортов преобладающей формой моносахаридов является глюкоза, а у поздних — фруктоза. Автор утверждает также, что раннеспелые сорта проявляют тенденцию к накоплению большего содержания сахаров в побегах в начале одревеснения, чем позднеспелые.
В ряде работ содержание углеводов в побегах увязывается с применяемой к виноградной лозе обрезкой. Стоев и Занков (1954), Тавадзе (1953) и Гегешидзе (1959) изучали сроки подрезки виноградной лозы. Все они считают, что ранняя подрезка (до листопада) и поздняя (после распускания глазков) снижает урожай, поскольку это связано с некоторой убылью общего содержания углеводов куста во время устранения текущего прироста обрезкой, пока отток не закончен (ранняя подрезка) или же после перемещения значительного количества углеводов из корневой системы в надземную часть (поздняя подрезка).
Исследования Bernstein и Klein (1957) показали, что летняя обрезка, проводимая в различные сроки в целях получения двух урожаев в год, не вызывает заметных изменений в содержании сахаров. Наблюдалась лишь тенденция к уменьшению количества сахаров непосредственно после каждой обрезки.
Летняя обрезка, однако, вызвала значительные изменения в содержании крахмала. Слишком поздняя летняя обрезка (22/IХ)* заметно повышала содержание крахмала. Обнаружена также противоположная динамика крахмала у контрольных и подопытных кустов.
* В южном полушария.
Библина (1956) изучала влияние нагрузки и площади питания на содержание углеводов и некоторые другие физиологобиохимические процессы виноградной лозы. Наблюдения показали, что перегрузка сильно снижает содержание углеводов, в частности, сахарозы и крахмала. Другие исследования Библиной (1954) показали, что использование запасных пластических веществ происходит в основном за счет более молодой древесины куста. По ее мнению, количество урожая не определяется запасами пластических веществ в многолетней древесине, как бы велики они ни были, а создается пластическими веществами, поступающими в ягоды и лозу непосредственно из листьев текущего года.
К такому выводу можно прийти также на основании данных Кон до (1959), установившего, что с возрастом побегов обогащенность запасами подвижных углеводов резко уменьшается. Однолетний побег содержит примерно вдвое больше углеводов (сахара + крахмал), чем восьмилетние побеги, и в полтора раза больше шестилетних (табл. 7). Этим же автором установлено, что крахмал накопляется в древесине многолетних побегов крайне неравномерно — меньше всего крахмала во внутренних слоях древесины. Основные запасы крахмала в многолетних побегах сосредоточены в периферических, самых молодых слоях древесины (табл. 8). К аналогичным выводам приходит и Рябчун (1965, 1974).

Таблица 7
Содержание сахаров и крахмала в тканях побегов разного возраста (% абс. сухого веса)

Таблица 8
Содержание крахмала в кольцах древесины разного возраста семилетних рукавов (оценка в баллах)

Стоев (1945—1946, 1947—1948) изучал накопление углеводов в ряде подвойных сортов и их значение для укореняемости черенков. На основании этих исследований (Стоев, 1948) обнаружена метамерная изменчивость корнеобразовательной способности черенков подвоя Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ в зависимости от содержания углеводов в побегах (рис. 20). Valeanu с сотр. (1973) также установили, что наиболее высокий выход первосортных привитых саженцев получается из черенков средней части побега. В них содержание углеводов наиболее высоко.
Большое внимание уделили Еifеrt с сотр. (1961), Еifеrt (1962) и Раnсzе1 (1962) изучению изменения содержания углеводов в побегах подвойной лозы в связи с перезимованием, условиями хранения, а также в период стратификации и закаливания посадочного материала. Авторы установили значительное накопление крахмала в период до пожелтения листьев, вследствие чего появляется т. наз. большой крахмальный максимум.

Рис. 20. Метамерная изменчивость корнеобразовательной способности черенков подвоя Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ в зависимости от содержания углеводов
I — укореняемость; II — содержание углеводов; 1 — выход первосортных саженцев; 2 — % саженцев второго сорта; 3 — содержание сахарозы; 4 — отношение сахара: крахмал; по абсциссе междоузлия

Осенью наступает уменьшение крахмала, продолжающееся до начала января, после чего происходит повторное повышение содержания крахмала с появлением весеннего максимума, установленного в начале апреля.
В содержании сахара в побегах также обнаруживаются два максимума — один летний и второй зимний, причем динамика изменения сахаров в годичном цикле лозы отличается полностью противоположным характером изменений крахмала. Это указывает на то, что между изменениями в содержании сахаров и крахмала существует непосредственная связь, что отмечали значительно раньше Winkler и Williams (1945) и С т о е в (1947/1948а).
Позднее Eifert и Eifert (1977) сопоставили изменения, наступающие на протяжении декабря—мая в содержании углеводов (сахара, сахара + крахмал) в побегах подвойного сорта Берландиери + Рипария Т. 5.С., с изменениями температуры и интенсивности дыхания. Как видно из данных (рис. 21), кривая хода дыхания является зеркальным отображением изменений температуры и содержания углеводов. На основании полученных результатов, авторы считают, что интенсивное снижение сахаров и крахмала сопровождается интенсивным активированием дыхания и что при любой температуре происходит превращение сахаров в крахмал.
По мнению Eifert с сотр. (1961), превращение крахмала в сахара до 1 января — необратимое и не зависит от температурных условий. Это соответствует глубокому покою виноградной лозы, называемому ими эндогенной фазой. После 1 января взаимопревращение сахара-крахмал зависит от температурных условий и имеет обратимый характер. Это соответствует следующей фазе покоя — вынужденному покою.
Grесu и Varga (1973) установили, что во время хранения подвойных черенков в полиэтиленовых мешках при температуре 1°С углеводные резервы, установленные в побегах во время их сбора, сохраняются на 50%. Малтабар (1972) также показал, что во время хранения подвойных черенков наступают значительные изменения, а также потери углеводов. При хранении черенков в условиях пониженных температур (+4°С) весенний максимум крахмала наступает примерно на месяц раньше, чем при перезимовании в открытом грунте. При этом, чем более раннеспелым является подвойный сорт, тем раньше наступает крахмальный максимум.
Значение температурных условий для превращения крахмала в сахара в побегах Robinia отмечали также Siminovitsch и Briggs (1954).

Рис. 21. Поглощение кислорода побега и содержание углеводов (в глюкозе, % на сухое вещество) подвоя Берландиери X Рипария 5С (10-е междоузлие) в зависимости от температуры зимой
1 — сахара+ крахмал; 2 — сахара; 3 — интенсивность дыхания, cm3 O2 на 100 mg сухого вещества; 4 — крахмал; 5 — температура воздуха, измеряемая через каждые пять дней

Они считают, что при температуре выше 0°С образуется крахмал, а при температуре ниже 0°С — сахара.
Многочисленные исследования содержания углеводов в побегах винограда проводились в связи с зимостойкостью виноградной лозы.
Кондо (1959) изучал содержание подвижных углеводов в побегах текущего года у трех сортов — Саперави, Мускат александрийский и Нимранг.
Результаты исследования Показали, что молодые, Интенсивно развивающиеся  побеги содержат очень высокий процент сахаров — около 18 в 1948 г., 13 — 15 в 1949 г., 10—13 в 1950 г. Наиболее интенсивное накопление углеводов автор отмечает к моменту полной физиологической зрелости винограда и по прекращении роста побегов. Крахмальные запасы, ничтожные в начале вегетации, достигают в августе—сентябре 5—6%, а в конце вегетационного периода — 9—11 %.

Рис. 22. Содержание сахаров и крахмала (%) в побегах винограда в зависимости от условий зимовки
I — Фетяска; II—Алиготе; III—Мускат Оттонел; IV — Сенсо; а — открыто зимовавшие растения; б—растения, укрытые на зиму; 1 — сахара; 2 — крахмал

Наряду с этим уменьшается содержание сахаров, минимум которых совпадает с максимумом содержания крахмала.
С наступлением осеннего похолодания (конец октября— начало ноября) происходит уменьшение крахмала из-за гидролиза, в результате чего наступает соответственное увеличение количества сахаров.
Автор считает также, что при укрывании лоз гидролиз крахмала не достигает такой глубины, как без укрывания. К полностью аналогичным выводам приходят Африкян с сотр. (1962), которые установили, что зимовавшие в открытом грунте лозы претерпевают более сильный гидролиз крахмала, вследствие чего значительно увеличивается содержание защитных веществ. Промораживание при температуре —11, —12°С вызывает не гидролиз, а синтез крахмала и сахаридов.
Дальнейшие исследования Кондо и Пудриковой (1969) вновь подтверждают выводы, что гидролиз крахмала в тканях укрывавшихся на зиму растений не достигает такой полноты, как в кустах, оставленных на зиму без укрытия. Поэтому в побегах кустов под земляным укрытием зимой содержится, как правило, относительно меньше сахаров, а концентрация крахмала часто бывает более высокой (рис. 22). Аналогичные результаты получили Georgescuc сотр. (1971).
Изучая влияние различных температур на закаливание виноградных побегов и превращение углеводов в них, Погосян (1960) установил, что при температуре 10°С гидролиз крахмала проходит медленно и неполно — содержание крахмала порядка 9,2 — 10,1%, а содержание сахаров низкое и остается на уровне проведения опыта. При закаливании при температурах +2,0 и —3°С гидролиз крахмала проходит глубоко, вследствие чего количество сахаров увеличивается почти в 3 раза, а содержание крахмала уменьшается в 2 раза. Аналогичное явление наблюдал также Reuther (1971а).
Процесс превращения крахмала в сахара не протекает одинаково у устойчивых и неустойчивых к морозу сортов винограда. По данным Саакян (1956), у морозоустойчивых сортов накопление крахмала начинается раньше и происходит интенсивнее. Крахмальный максимум у них также наступает раньше. После наступления морозов у этих сортов крахмал быстро переходит в сахара. В это же время у неустойчивых сортов крахмал остается на более высоком уровне. К такому выводу приходят Африкян с сотр. (1962).
Rеuthеr (1971), изучая изменения в обмене углеводов и белков, считает, что для морозостойких сортов винограда специфичны следующие реакции на низкие температуры:
а)   быстрая скорость превращения крахмала в моносахариды и олигосахариды при температуре ниже 0СС и быстрая реакция на изменение температуры;
б)   способность к гидролизу крахмала во время второго крахмального минимума;
в)    высокая активность фосфатазы;
г)    синтез белков в условиях закаливания.
Высокую активность фосфатазы у морозоустойчивых сортов винограда установил также Wеinhaus (1969). В другом месте Rеuthеr (1971а) отмечает, что существует ежегодная циклическая смена моно- и олигосахаридов (это установлено многими авторами раньше), сопровождающаяся параллельными изменениями органических кислот.
Изучая взаимосвязь между углеводным комплексом и морозоустойчивостью сортов, Кондо (1959) отмечает, что такая связь между содержанием сахара и степенью морозоустойчивости отсутствует. Автор устанавливает корреляцию между морозоустойчивостью и темпами накопления углеводов— у устойчивых сортов это происходит энергичнее. Далее Кондо и Пудрикова (1969) приходят к еще более категоричному выводу, что определять степень морозоустойчивости того или иного сорта по суммарному количеству подвижных форм углеводов или же одних сахаров нельзя.
В заключение можно сказать, что основные закономерности отложения пластических углеводов в органах и тканях виноградной лозы установлены при весьма различных экологических условиях. К этому выводу легко прийти при сопоставлении результатов исследования Стоева (1947—1948а) в условиях Краснодарского края СССР, Стоева и Заикова (1954) в Южной Болгарии, Кондо и Кондо (1952) и Кондо (1959) в Средней Азии, Михайлова и Жулавской (1958) и Кондо и Пудриковой (1969) в Молдавской ССР, Арасимовича и Ткаченко (1972) в условиях юга Украины, БасанькоиТуржовой (1959) в Ростовской области СССР; Georgescu и Iliе (1970) в Румынии, Еifеrt с сотр. (1961, 1962) в Венгрии, Winkler с сотр. (1927,1929,1938, 1945, 1962) в Калифорнии (США) и др. Все это показывает, что накопление углеводов и изменение их содержания в значительной степени имеет ритмический характер, выработанный в ходе эволюционного развития виноградного растения. Незначительное влияние на общий характер накопления и динамики углеводов оказывает также сорт. Это подтверждается хотя бы таким фактом, что все упомянутые выше исследования проводились с весьма различными по своей биологии сортами.