Положительное влияние на вызревание побегов оказывает гемицеллюлоза, хотя по этому вопросу не имеется единства во взглядах. Schmitthenner (1909) считает, что гемицеллюлоза не имеет обменного характера и не принимает участия в процессах вызревания побега.
Динамика содержания углеводов в период синтеза и накопления крахмала (в % сухого вещества) сорта Каберне Совиньон
Winklern Wiliams (1938) также считают, что гемицеллюлоза (пентозаны + гексозаны) не выполняет функции запасного вещества. По их мнению, она не подлежит мобилизации даже при удалении листьев, т.е. гемицеллюло за не является резервом последнего ресурса.
По данным Африкяна с сотр. (1954), содержание гемицеллюлозы в побегах непрерывно увеличивается, достигая максимума в октябре, после чего во время покоя часть гемицеллюлозы переходит в растворимое состояние. На этом основании авторы считают, что гемицеллюлоза принимает активное участие в углеводном обмене побега виноградной лозы и таким образом в узком смысле слова является питательным веществом.
Петрович (1955) показал, что содержание гемицеллюлозы увеличивается до конца сентября, однако в начале октября обнаружено уменьшение. Это свидетельствует о том, что после листопада и вступления куста в зимний покой наступает частичный гидролиз гемицеллюлозы. Уменьшение количества гемицеллюлозы наступает не одновременно: сначала в нижних зонах побега, а несколько позже — в верхних.
Мurnеек (1940) и др. также считают, что гемицеллюлоза является запасным питательным веществом и может активно участвовать в углеводном обмене. Winkler и Williams (1945), Pickett и Coward (1941) и др., наоборот, придерживаются взгляда, что гемицеллюлоза представляет скорее структурный, чем запасной углевод. Kraybill с сотр.
(1930) также считают, что гемицеллюлоза нe имеет значения как запасной углевод.
Впоследствии Кондо (1959) установил, что содержание гемицеллюлозы в зеленых, травянистых еще побегах, сравнительно невелико и равняется 7— 9% абсолютно сухого веса побега. По мере одревеснения побега, согласно его наблюдениям, содержание гемицеллюлозы постепенно возрастает и в фазу созревания ягод достигает максимума — 17—18%. В полностью вызревших побегах гемицеллюлоза не подвергается колебаниям, поэтому И. Н. Кондо выражает сомнения относительно того, что она может служить запасным углеводом. В более поздних исследованиях Кондо и Пудрикова (1969) установили, что гемицеллюлозы в тканях древесины виноградных побегов не подвергаются заметному расщеплению зимой, тогда как в лубе они оказываются более подвижными и вовлекаются в углеводный обмен. Содержание гемицеллюлоз, по их наблюдениям, в середине зимы может снижаться в тканях луба примерно наполовину. Принимая во внимание, что общая масса луба, по сравнению с массой древесины, составляет незначительную величину, авторы все же утверждают, что участие гемицеллюлоз в повышении содержания сахаров зимой невелико и что в побегах винограда (особенно в древесине) они играют роль скорее конституционного, чем запасного полисахарида.
Еifеrt с сотр. (1961) высказывают предположение, что, по всей вероятности, гидролиз гемицеллюлозы совершается только при температуре —5°С, поэтому в теплых условиях этот процесс отпадает.
Ко1еdа (1964) в течение семи лет в побегах и почках восьми сортов винограда наблюдал максимальное содержание гемицеллюлоз осенью, затем снижение зимой до минимума и новое повышение весной, параллельно возрастанию содержания крахмала. У укрытых на зиму растений гидролиз крахмала и гемицеллюлоз был менее интенсивным. Негру (1970), Лазу и Негру (1971) в суровую зиму в условиях Молдавии наблюдали явное снижение количества гемицеллюлоз в побегах по сравнению с осенним уровнем (почти вдвое). При этом авторы отмечают, что максимум гидролиза крахмала не совпадает с периодом наибольших минусовых температур. Интересно, что с этим периодом совпадает кривая именно гемицеллюлоз.
К отмеченному следует добавить еще, что некоторые авторы приходят к резко противоположным выводам в отношении роли гемицеллюлозы (Саакян, 1953, 1954). Это свидетельствует опять-таки о том, что вопрос о гемицеллюлозе дискуссионный и подлежит дальнейшему изучению.
*В связи с такой постановкой крайне необходимо заново пересмотреть вопрос об участии гемицеллюлоз в общем метаболизме виноградного куста в несколько более широком плане.
Прежде всего мы обратили внимание на гомогенизацию материала, на полноту удаления всех растворимых углеводов и крахмала, на продолжительность гидролиза применительно к нашему объекту, на способы нейтрализации кислоты и осаждения редуцирующих веществ, мешающих определению сахаров гидролизата.
Из всех органов винограда Марутян (1957, 1962, 1963, 1964, 1967) установила, что наименьшее количество гемицеллюлоз содержится в листьях (3,5—5%), затем следуют корни (8—10%) и растущие побеги (11 — 15%).
Одно-, двух- и многолетняя древесина по содержанию гемицеллюлоз (12 — 20%) превосходит их. В листьях в начале вегетации процентное содержание гемицеллюлоз высокое, затем постепенно снижается, что говорит о процессах их разукрупнения и передвижения в интенсивно растущие гребни и ягоды винограда.
С завершением процесса роста и формирования ягод и переходом к сахаронакоплению острая потребность в гемицеллюлозах отпадает, что сопровождается их накоплением в листьях и особенно сильно в растущих побегах, где количество их с 300 mg возрастает до 1000 mg. К общей напряженности куста безучастными не остаются также гемицеллюлозы других органов: гемицеллюлозы, отложенные в однолетних, двухлетних и многолетних частях виноградного растения в предыдущий год, в первую половину вегетации следующего года количественно уменьшаются, причем эти изменения происходят не при голодании растений, а при нормальной агротехнике.
Рис. 16. Динамика содержания углеводов (%) в побегах раннеспелых и позднеспелых сортов винограда в годичном цикле развития: а — олигосахариды; б — сахароза; в—моносахариды; г —сумма сахаров; д—крахмал; е — гемицеллюлоза; ж — сумма углеводов; 1 — раннеспелый сорт; 2 — позднеспелый сорт
Новое нарастание количества гемицеллюлоз в этих органах происходит поздней осенью. Следует указать, что у позднеспелых сортов в период вегетации гемицеллюлозы подвергаются тем же изменениям, только по сравнению с раннеспелыми сортами амплитуда их колебаний слабее.
Содержание углеводов в лубе и древесине побегов* винограда (% на сухое вещество)
Углеводы | Ткани | Русский Конкорд | Спитак Араксени | ||||
осень | | зима | весна | осень | зима | весна | ||
Сумма сахаров | луб | 14,15 | 21,30 | 12,73 | 11,70 | 22,06 | 13,00 |
| древесина | 5,88 | 7,57 | 3,83 | 4,93 | 8,47 | 4,10 |
Моносахара | луб | 4,38 | 13,00 | 3,03 | 4,06 | 12,60 | 3,86 |
| древесина | 1,33 | 3,55 | 1,10 | 1,58 | 5,42 | 1,05 |
Сахароза | луб | 9,77 | 8,30 | 9,70 | 6,64 | 9,46 | 9,14 |
| древесина | 4,02 | 2,75 | 9,60 | 3,05 | 3,02 | 10,01 |
Крахмал | луб | 7,70 | 4,86 | 8,78 | 13,19 | 5,62 | 11,76 |
| древесина | 9,60 | 7,90 | 10,10 | 10,01 | 7,95 | 10,28 |
Гемицеллюлоза | луб | 8,90 | 7,45 | 5,95 | 10,80 | 5,50 | 7,45 |
| древесина | 15,30 | 13,07 | 12,90 | 16,90 | 14,15 | 15,15 |
* Относительная ошибка — 0—3,2%.
Кривые количественных изменений гемицеллюлоз в побегах винограда в годичном цикле их развития (рис. 16) также доказывают наличие процессов биосинтеза во время вегетации, затем ярко выраженный распад зимой и ресинтез весной. Аналогичная картина наблюдалась (табл. 6) на тканевом уровне. Привлекают внимание два факта: во-первых, в лубе распад гемицеллюлоз зимой происходит глубже, чем в древесине, и, во-вторых, уровень гемицеллюлоз весной ниже осеннего, что говорит об их расходовании за зиму. Большая амплитуда колебаний в содержании гемицеллюлоз в различных частях куста и однолетних побегах с четко выраженными пиками минимума (зимой) и максимума (осенью и весной) констатирована также в работах Саакян (1954, 1960) и Африкяна с сотр. (1960).
В составе гидролизатов гемицеллюлозной фракции побегов, корней и многолетней древесины обнаружено 9 компонентов (А ф р и к я и с сотр., 1958). Из них идентифицированы глюкоза, фруктоза, арабиноза и ксилоза. Преобладающим сахаром является ксилоза, что дает право причислять гемицеллюлозу виноградного растения к типу ксиланов. Интересно, что состав сахаров гемицеллюлоз в динамике роста и вызревания побегов относительно стабилен. В конце осени, однако, в составе сахаров гемицеллюлозной фракции заметно возрастает доля глюкозы, что свидетельствует о том, что в гемицеллюлозах происходят количественные изменения. Возможно, именно глюкоза является менее прочно связанным и легко подвижным компонентом гемицеллюлозной фракции.
