Явления взаимного превращения нерастворимых и растворимых углеводов зависят в основном от эндогенного ритма и позволяют определить с точностью окончание фазы вызревания каждой части побега.
Непосредственно вслед за накоплением в отдельной части побега максимально возможного количества GI в ней начинаются процессы гидролиза. Это означает, что эта часть побега уже не в состоянии осуществлять синтез. Она может служить уже только зоной передвижения, с одной стороны, сока, продолжающего восхождение ко все еще функционирующим листьям, с другой — углеводов, синтезированных в прилежащей к верхушке побега зоне, откуда они продолжают спускаться к корням. Следовательно, эта часть побега уже вступила в покой до листопада, тогда как другие части того же побега продолжают активно функционировать (Воuаrd, 1967).
Поэтому может возникнуть вопрос, какие факторы вызывают вступление в покой различных частей побега, или, что одно и то же, объяснить утрату возможности синтеза этими частями. Можно допустить просто, что прекращение синтеза в определенной части побега вызвано насыщением этой части углеводами.
Действительно, в отдельные годы разные части развиваются до определенного уровня и, следовательно, не могут накоплять неограниченное количество запасных веществ. Непременно наступает момент, когда ткани, способные к накоплению, уже удовлетворены. В этот момент часть штамба, где происходит это явление, утрачивает способность к синтезу (энзимы подавлены) и развивается за свой счет как изолированная система.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Все факторы, влияющие на развитие побегов в период их активного роста и, особенно, факторы, окружающей среды, имеют большое значение, так как они определяют длину и диаметр междоузлий, а оттуда и объем, которым располагает каждое междоузлие для накопления запасов.
Рис. 5. Изменение содержания общих растворимых углеводов (GST, %) в основании побегов в период покоя (Bonard, 1967)
1 — Rh; 2 — В; 3 — UB; 4 — 5455 S; J — температура
Рост содержания GS, являющийся результатом гидролиза GI, происходит в разное время по длине побега и для определенной части в разное время в зависимости от сорта, следовательно, он не может быть вызван исключительно воздействием холода, как принято считать. В основном он зависит, по-видимому, от внутреннего ритма, от генетической природы каждого сорта. Действительно, изменения GS, наблюдаемые у подвоя 41Б, показывают, что это именно так и есть (рис. 5).
У этого подвоя содержание GS в междоузлиях у основания побега достигает максимума определенно намного раньше, чем, например, у сорта Уньи белый, притом задолго до морозов. Если мороз очень силен, достигнутая величина сохраняется, если же нет, — уменьшается. Гидролиз GI и одновременное накопление GS, следовательно, тесно связаны с существованием основного внутреннего ритма, к которому добавляется действие температуры.
Тот факт, что содержание GI достигает максимума (пункт М) в разное время в зависимости от зоны побега, означает, что последовательные зоны побега не находятся в совершенно одном и том же физиологическом состоянии.
Так, например, когда средняя зона побега достигнет максимального содержания GI, то междоузлия у основания побега уже прошли через эту стадию и вступили в фазу гидролиза, тогда как расположенные выше средней зоны все еще находятся в фазе накопления. Иными словами, наступает момент, когда в части побега (самой молодой) продолжается синтез углеводов, тогда как в другой части (самой старой) осуществляется их гидролиз и частичное использование. Весь побег будет находиться в фазе гидролиза только после листопада.
Следовательно, пункт М, характеризующийся обратным направлением действия энзимов, участвующих в углеводном обмене (или действием других энзимов), совершенно особый, и можно считать, что фаза вызревания завершена для каждой части побега, достигшей этого пункта, представляющего собой для нее стадию зрелости. Эта стадия, наступающая прогрессивно по длине побега, является скоропреходящей, так как гидролиз начинается сразу же. Следовательно, побег никогда не бывает целиком вызревшим, так как мы его определили только что, ибо в то время, когда его средняя часть, например, достигла этого состояния, основание уже прошло через него, часть же, близкая к верхушке, еще не дошла до него.
Если сравнить развитие побега с развитием винограда, можно сказать, что стадия зрелости отмечает окончание фазы вызревания для определенной части побега так же, как стадия зрелости винограда отмечает окончание фазы созревания. Но так как зрелая ягода продолжает развиваться, переходя в фазу перезрелости, так и вызревшая часть побега продолжает развиваться, вступая в новую фазу, которую можно назвать фазой сверхвызревания.
Итак, последние исследования побегов показывают, что в этих органах виноградной лозы совершаются интересные изменения в течение всего годичного цикла не только в период активной жизни виноградного растения, но и в период покоя. Следовательно, побег уже не приходится считать устойчивой структурой, находящейся в состоянии полного покоя после листопада. В вызревшем побеге протекает совершенно определенная обменная деятельность, характеризующаяся естественным генетическим ритмом, присущим каждому сорту.
Изложенная здесь теория, согласно которой каждая часть побега развивается в известной степени самостоятельно, начиная с определенного момента, показывает, что вступление различных частей виноградной лозы в фазу покоя, в конечном итоге, бывает весьма продолжительным и зависит отчасти от роста в фазу активной жизни, который, в свою очередь, определяется внешними условиями. Эта теория учитывает все факты, известные до сих пор, и все то, что известно об обмене виноградной лозы в различных географических широтах.
