Из плесеней в виноградном сусле чаще всего встречаются Пенициллиум (Penicillium), Аспергиллюс (Aspergillus) и Мукор (Мисог). Последняя плесень образует в анаэробных условиях в сусле так называемые мукоровые дрожжи, похожие на винные. Плесени Пенициллиум и Аспергиллюс развиваются на поверхности сусла, на бочках, на стенках подвалов и являются опасными врагами винодельческого производства. Они могут проникать в бочковую клёпку на глубину до 2,5 см. Бочкотара, заражённая плесенью, придаёт винам неприятный и почти неустранимый плесневой тон. Плесени Пенициллиум и
Аспергиллюс выделяют антибиотики и дают ферменты, расщепляющие пектин, которые применяются для осветления вина.
Монилия (Monilia)
Монилия получила своё название от латинского слова, означающего «ожерелье». Монилия относится к роду Кандида, включающему в себя все виды грибов, у которых пока не обнаружено спорообразование. Большинство представителей этого рода размножается подобно грибам — почкованием.
Moniliafructigena (плодовая гниль) поражает часто плоды (яблоки, груши) с повреждённым эпидермисом. При поражении вначале появляются буровато-коричневые пятна, под которыми мякоть плода размягчается и делается губчато-рыхлой. Затем пятна постепенно увеличиваются и покрывают весь плод.
Рис. 28. Монилия: слева — старая культура; справа вверху — из осадков; внизу — из молодой пленки.
Рис. 29. Ботритис цинереа.
Позднее на повреждённых грибом местах появляются серовато-жёлтые бородавочки, располагающиеся нередко концентрическими кольцами и представляющие собой органы плодоношения гриба. При значительном понижении температуры окружающего воздуха поражённые плоды чернеют и твердеют, а гриб при этом переходит в покоящуюся стадию и в таком состоянии может зимовать. Весной он даёт новое плодоношение. Образующиеся при этом конидии рассеиваются, вызывая заражение других плодов.
Считают, что попадание в сусло с поверхности ягод и дальнейшее развитие в вине гриба Монилия вини (Monilia vini) придаёт вину мышиный тон.
В сусло попадают также с винограда и тары различные плесневые сапрофиты и паразиты, поражающие виноград. Некоторые плесени оказывают при этом благоприятное действие на вино. Так, при определённых метеорологических условиях на созревших ягодах винограда развивается Ботритис цинереа (Botrytis cinerea), благородная гниль.
Этот грибок называют ещё виноградной или пепельной плесенью. Он может поселяться не только на ягодах, но и на других частях растений как в качестве сапрофита на мёртвых или отмирающих органах, так и в качестве паразита на живых. Развиваясь на ягодах винограда, Ботритис распространяется главным образом в тканях кожицы; в мякоть проникают лишь отдельные нити гриба. По мере развития гриба ягода начинает сморщиваться, на поверхности её появляется пушок серовато-пепельного цвета, представляющий собой проросшие наружу конидиеносцы. Достигнув определённой высоты, конидиеносцы начинают разветвляться, на них образуются небольшие отростки, отшнуровывающие конидии грушевидной формы длиной 9—15 микронов, шириной 6—10 микронов. Разветвлённый конидиеносец, густо покрытый конидиями, по форме напоминает виноградную гроздь.
Конидии, попав на ягоды, легко прорастают в капле жидкости (дождя или росы) и проникают в ткань кожицы. При наступлении неблагоприятных условий осенне-зимнего периода Ботритис переходит в покоющуюся форму — склероции (чёрные шаровидные тельца), представляющий собой плотно сросшиеся и утолщённые гифы гриба.
Склероций часто встречается на различных частях травянистых и кустарниковых растений, на отмерших частях виноградной лозы, на опавших листьях — в виде сапрофита или паразита.
Увеличение влажности и повышение температуры могут вызвать рост и плодоношение склероция.
Ботритис цинереа часто поселяется на виноградных ягодах и вызывает как серую, так и благородную гниль. При продолжительной дождливой осени на незрелом винограде Ботритис поражает не только кожицу, но и внедряется глубоко в мякоть ягоды. При этом он использует сахар ягоды, который ещё не накопился к этому времени в достаточном количестве. Кроме того, сахар вымывается из поражённых грибом ягод дождями, а поступление в ягоду новых порций сахара из листьев затруднено из-за поражения грибом плодоножки ягоды. В таких условиях развивается болезнь винограда — серая гниль, приносящая большой ущерб производству, так как вина из такого винограда имеют очень низкое качество.
На ягодах, достигших полной зрелости, в условиях умеренной влажности в виде туманов и росы, при наличии тёплых солнечных дней Ботритис вызывает благородное гниение. В этом случае гриб поражает только кожицу ягод. Кожица буреет, становится рыхлой, вследствие чего вода из ягод легко испаряется. Сок при этом концентрируется, и сахаристость может возрасти вдвое. Сами ягоды приобретают характерный вид перезревшего и заизюмившегося винограда.
Однако роль Ботритиса не ограничивается только чисто физическим влиянием на ягоду. Кроме усиленного испарения воды и вызванного этим повышения концентрации сока, гриб производит глубокие биохимические изменения содержащихся в ягоде веществ.
В процессе своей жизнедеятельности Ботритис потребляет органические кислоты, прежде всего винную кислоту, азотистые вещества, разрушает дубильные и ароматические вещества. Одновременно при благородном гниении Ботритис образует ряд новых веществ, в частности придаёт винам своеобразные тона букета, вырабатывает глицерин, глюконовую кислоту, а также комплекс различных ферментов.
Наиболее известные ферменты этого грибка следующие.
Цитаза осахаривает целлюлозу клеток с образованием декстрана, повышающего экстрактивность вин.
Оксидаза — окисляет и разрушает красящие и дубильные вещества винограда и вина, что не позволяет использовать благородное гниение на красных сортах винограда.
Эстераза — катализирует синтез и гидролиз сложных эфиров.
Глюкозидаза — способствует образованию составных веществ эфирных масел.
Пектиназа — гидролизирует пектин.
Наиболее благоприятные условия погоды для развития Ботритис цинереа на виноградниках и получения высококачественных вин из такого винограда складываются лишь в немногих микрорайонах: Сотерн (Франция), Рейн (Германия), Токай (Венгрия). В Советском Союзе благородное гниение встречается крайне редко (в Крыму, Абрау Дюрсо, близ Новороссийска, и в Молдавии). В связи с этим советскими исследователями были разработаны приёмы искусственного культивирования грибка. Так, А. А. Преображенским предложен способ культивирования Ботритиса на виноградных гроздях, подвешенных в специальной камере с определённой температурой и влажностью. Однако этот приём трудоёмкий и требует специального оборудования.
Г Ф. Кондо и А. А. Преображенский разработали новый, более простой и эффективный способ искусственного культивирования грибка на сырой виноградной выжимке. Полусладкие вина, приготовленные этими авторами из винограда с добавлением заражённой грибком выжимки, были не только высококачественными и стабильными, но и приобретали тип Сотернских.
Установлено также, что химические изменения, происходящие в виноградном сусле и вине при искусственном культивировании грибка Ботритис цинереа, аналогичны тем, которые происходят в сусле и вине при естественном развитии этого грибка на винограднике.
М. Попова разработала способ получения сухого ферментативного препарата из Ботритиса, содержащего комплекс различных ферментов. Вина, обработанные таким препаратом, приобретают особую мягкость, быстрее фильтруются, отличаются высоким качеством. Внесение сухого ферментативного препарата в тиражную смесь ускоряет созревание бутылочного шампанского, улучшает не только вкус и букет готового шампанского, но и его игристые свойства (характер выделения углекислоты, способность к пенообразованию).
В последнее время Риберо-Гайон и другие французские исследователи экспериментально доказали, что в соке винограда, поражённого грибком Ботритис цинереа, образуется антибиотическое вещество — ботритицин, задерживающее размножение и бродильную способность дрожжей. Этот антибиотик можно инактивировать сульфитацией сусла дозой 50 мг/л или продолжительным нагреванием сусла при 120°
Сферулина интермикста (старое название Демациум пуллуланс)
Почкующаяся плесень, довольно широко распространена в природе. Она часто встречается на фруктах, в бочках, чанах, на стенах винных подвалов, образуя чёрные слизистые пятна. Последние представляют собою мицелий гриба с большим количеством овальных или удлинённо-овальных клеток, похожих на дрожжевые. В жидких субстратах эти клетки обычно слабо связаны с гифами, легко отрываются, свободно плавают в жидкости и почкуются, подобно дрожжам.
При неблагоприятных условиях гифы и конидии могут переходить в форму прочного мицелия — геммы — с утолщёнными стенками, богатого жиром. Попадая в виноградное или яблочное сусло, геммы прорастают в нити, на которых вырастает большое количество дрожжеподобных конидий; на поверхности сусла гриб образует плёнку из нитей, а выше её у стенок сосуда, вновь появляются прочные клетки — геммы.
Развиваясь на сусле, Сферулина интермикста может образовать небольшое количество (до 2 об. %) спирта и органические кислоты — уксусную, молочную, янтарную. В несброженных соках гриб может вызвать ослизнение, то есть образовать слизистую тягучую массу и снизить сахаристость сока. Гриб может питаться парами спирта, развиваясь в виде слизистого налёта на стенках винного подвала.
Кладоспориум (Cladosporium)
Этот гриб имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на себе крупные одно- или двухклеточные конидии. Форма или длина конидий изменяется в зависимости от условий питания, влажности и температуры. Кладоспориум целларе — подвальная плесень, покрывающая в старых подвалах поверхность стен, потолка, различных предметов. Она спускается вниз тёмно-зелёными длинными пасмами.
Развиваясь на твёрдой поверхности, молодой мицелий имеет сначала белый цвет, затем темнеет до густо-чёрного.
Мицелий этого гриба чрезвычайно богат разнообразными ферментами, что позволяет ему использовать в качестве источника углерода пары уксусной кислоты, формалина, спиртов (этилового, пропилового, бутилового и амилового) и даже целлюлозу. Источником серы могут служить пары сероуглерода, сероводорода, сернистого ангидрида, а источником азота может быть аммиак и азот воздуха.
Гриб также содержит фермент хитиназу, позволяющий ему растворять хитиновые покровы личинок и мёртвых насекомых. Большой набор ферментов, высокая жизнеспособность и исключительная неприхотливость гриба Кладоспориум целларе по отношению к источникам питания позволяют ему поселяться в таких местах, которые для других плесневых грибов оказываются непригодными. Так, например, он хорошо растёт не только на каменных стенах винных подвалов, но также на бутылках и пробках бутылок, на железных подставках, решётках, электропроводах и даже на фарфоровых и стеклянных кранах, куда вместе с пылью попадает ничтожное количество органических веществ. Для оптимального развития гриба требуется относительная влажность подвала 86%.
В тех случаях, когда на стенках винных подвалов постоянно оседает конденсационная вода, гриб самостоятельно развиваться не может, так как не выдерживает конкуренции со слизистыми бактериями. В таких условиях нередко происходит симбиоз мицелия Кладоспориум целларе со слизистыми бактериями. При этом вырастают особенно мощные сталактитоподобные образования.
Установлено, что развивающийся в винных подвалах гриб никакого действия — положительного или отрицательного — на вино не оказывает. При 1,6 об. % спирта развитие гриба прекращается, а при 2 об.% спирта он погибает. При производстве виноградного и яблочного соков он может принести вред, так как хорошо растёт на них, образуя погруженный в сок мицелий, напоминающий комок ваты. При развитии в соке гриб разрушает лимонную и винную кислоты, в результате чего кислотность сока сильно снижается.