Дрожжи принадлежат к голосумчатым аскомицетам. В отличие от остальных грибов, их тело состоит лишь из одной клетки. Собственным движением они не обладают.
Рис. 19. Дрожжи.
Рис. 20. Строение дрожжевой клетки.
Дрожжи имеют огромное техническое значение, основанное на их способности превращать сахар в спирт и углекислый газ. Они применяются в хлебопечении, пивоварении, виноделии, спиртовом производстве. Наряду с огромной пользой дрожжи, так называемые «дикие», являются вредителями многих производств.
Дрожжи могут быть различной формы: 1) яйцевидные (пивные дрожжи), 2) эллипсовидные (винные дрожжи), 3) шаровидные (торула), 4) палочковидные (микодерма, пихия), 5) лимонообразные (апикулятус).
Форма клеток у дрожжей, даже одного вида, очень сильно видоизменяется, поэтому для определения их формы нужно пользоваться только молодыми культурами. Размеры дрожжевых клеток находятся в пределах 8—10 микрон. Строение дрожжевых клеток мало чем отличается от строения клеток плесневых грибов. Снаружи клетка покрыта оболочкой, внутри которой находится протоплазма, ядро (видимое только при окрашивании), одна или две вакуоли и различные включения в виде капелек жира, зёрен гликогена или волютина.
У молодых клеток оболочка тонкая, прозрачная, По мере старения клетки оболочка утолщается, достигая иногда 1,0 микрона в толщину, обычно же толщина оболочки 0,5—0,8 микрон.
У некоторых дрожжей оболочка способна ослизняться, благодаря чему отдельные дрожжевые клетки склеиваются образующейся слизью в более крупные комочки и это способствует их быстрому оседанию. Такое явление называется агглютинацией и имеет большое значение в пивоварении и виноделии, т. к. приводит к более быстрому осветлению сбродившей жидкости.
Дрожжи, оболочки которых не ослизняются, оседают медленно, поэтому их называют пылевидными дрожжами. У некоторых дрожжей, например, рода торулопсис, ослизнение настолько обильное, что вся среда превращается в слизь, и это приводит к порче продукта.
Размножение дрожжей
Дрожжи размножаются преимущественно почкованием. Лишь редко встречается размножение делением (у рода шизосахаромицес). Почкование состоит в том, что на оболочке клетки появляется бугорок, постепенно увеличивающийся. Это и есть почка. При дальнейшем росте почки между ней и материнской клеткой появляется перегородка, которая в конце концов отделяет почку от клетки, ее произведшей.
Иногда молодая клетка не отделяется от материнской, в свою очередь почкуется, что приводит, в результате, к образованию скоплений из многих соединённых между собою клеток, называемых сростками почкования. У плёнчатых дрожжей, образующих на поверхности жидких сред плёнки, сростки почкования напоминают мицелий грибов. Но этот мицелий—ложный, легко разрушающийся при взбалтывании.
Процесс почкования при благоприятных условиях длится около двух часов. При неблагоприятных условиях почкование замедляется или вовсе останавливается, а некоторые дрожжевые клетки переходят в покоющееся состояние. Покоющиеся клетки — артроспоры — отличаются толстой, большей частью двуслойной оболочкой и большим содержанием запасных питательных веществ. При благоприятных условиях артроспоры почкуются, как и обычные дрожжевые клетки.
Почкование является разновидностью вегетативного размножения. Кроме почкования, многие дрожжи способны образовывать споры. Последние образуются внутри клетки и остаются в ней, как в сумке. Форма спор круглая или овальная, но иногда бывает своеобразной, например в виде шляпы у Hansenula anomala. Количество спор у разных видов дрожжей не одинаковое, оно бывает от 1 до 12 (чаще всего 4 или 8).
У большинства дрожжей половой процесс утрачен, и споры образуются бесполым путем. При этом ядро клетки многократно делится, и каждое новое ядро окружается протоплазмой и оболочкой, превращаясь в спору. У некоторых дрожжей (Zygosaccharomyces) образованию спор предшествует половой процесс — копуляция (слияние) клеток.
Споры, как и покоящиеся клетки, более устойчивы к неблагоприятным условиям, чем вегетативные клетки. Спорообразование наступает всегда после некоторого периода вегетативного размножения, при достаточной упитанности клеток, при резком переходе от хорошего питания к голоданию, при хорошей аэрации и температуре, благоприятной для данного вида. Температура при этом является решающим фактором. В табл. 2 даются температуры для спорообразования различных дрожжей.
Таблица 2
Дрожжи | Темпера тура | ||
минимум | оптимум | максимум | |
Sacharomyces cerevisiae | 9-11 | 30 | 35,0- 37,0 |
Pasteurianus | 0,5-4 | 27,5 | 29,0 - 31,5 |
intermedius | 0,5-4 | 25 | 27,0-29,0 |
elllpsoideus | 4,7-5 | 25,0 | 30,5-32,5 |
turbldans | 4-8 | 29,0 | 33,0-35,0 |
validus | 4,8-5 | 25 | 27,0-29,0 |
Hansenula anomala | 3,5 | 30 | 34,0 |
У многих культурных дрожжей, постоянно выращиваемых человеком в благоприятных условиях, способность к спорообразованию ослабела или вовсе утрачена, в результате чего возникли так называемые аспорогенные расы, которые можно вернуть к спорообразованию только принудительным путем. Дрожжи, не способные к спорообразованию, называются «ложными» в отличие от спорообразующих дрожжей, которые называются настоящими. Это свойство и лежит в основе классификации дрожжей.
Классификация дрожжей
Вопросом о систематике дрожжевых организмов занимались многие учёные, но единого мнения на этот счёт ещё нет.
Наиболее распространённой является система французского учёного Гийермона (1909 г.), который в основу классификации дрожжей положил их способность к спорообразованию. При этом все дрожжи он разделил на два семейства. К первому семейству Saccharomycetaceae он относит спорообразующие дрожжи, а ко второму семейству Non Saccharomycetaceae неспорообразующие (ложные) дрожжи.
Первое семейство Гийермон делит на пять подсемейств. В первое подсемейство он включает дрожжи, у которых вегетативное размножение протекает путём деления, а споры образуются половым путём. Сюда относится род Schizosaccharomyces.
Во второе подсемейство входят дрожжи, размножающиеся почкованием и образующие споры половым путём. Сюда относится род Zygosaccharomyces.
К третьему подсемейству Гийермон относит дрожжи, размножающиеся почкованием и образующие споры бесполым путем. Сюда входят роды Saccharo- myces и Saccharomycodes.
В четвёртое подсемейство он включает дрожжи, образующие споры разнообразной формы (полусферические или угловатые у рода Pichia и шляповидные у рода Hansenula). Наконец, к пятому подсемейству Гийермон относит роды Monospora и Nematospora.
Наиболее современной является систематика дрожжей, предложенная советским ученым В. И. Кудрявцевым (1954 г.) Он объединяет все дрожжи как спорообразующие, так и не спорообразующие в один порядок одноклеточных грибов.
В основу подразделения на семейства Кудрявцев положил способ вегетативного размножения. Весь порядок дрожжей он делит на три семейства:
- семейство Saccharomycetaceae, размножающиеся почкованием;
- семейство Schizosaccharomycetaceae, размножающиеся делением;
- семейство Saccharomycodaceae, у которых вегетативное размножение протекает по типу почкования, завершающегося делением.
К семейству Saccharomycetaceae он относит роды Saccharomyces, Zygosaccharomyces, Pichia, Hansenula.
В семейство Schizosaccharomycetaceae он включает род Schizosaccharomyces.
К семейству Saccharomycodaceae он относит роды Saccharomycodes, Saenkia, Hanseniaspora (Pseudosaccharomyces) *.
Хозяйственное значение отдельных родов и видов дрожжей
Наиболее важным в хозяйственном отношении является род Saccharomyces, имеющий около 15 различных видов. Из них находят применение следующие: Saccharomyces vini — винные дрожжи, на многочисленных расах которых основано почти все виноделие. Эти дрожжи сбраживают гексозы, а из дисахаридов — мальтозу и сахарозу. Они образуют до 16° спирта. Некоторые расы винных дрожжей применяются в хлебопекарной, спиртовой и других отраслях бродильной промышленности.
2. Saccharomyces cerevisiae — пивные дрожжи. Применяются в пиво- и квасоварении, при производстве спирта из углеводов картофеля и зерна, из патоки и сульфитных щелоков, в хлебопекарной промышленности. Для винокурения требуются расы, которые в короткий срок давали бы максимум спирта, сбраживая весь материал. Поэтому в винокурении используются быстро размножающиеся расы верхового брожения. Поскольку особенности дрожжей не влияют на качество спирта, то в винокуренной промышленности используют небольшое число рас. Удобным является применение смеси различных рас. При этом, в зависимости от условий, одна или две расы, наиболее приспособленные, подавляют остальные и дают устойчивую заводскую расу.
* Кудрявцев дает классификацию только для спорообразующих дрожжей.
Для пивоваренного производства требуется, чтобы дрожжи давали прозрачный напиток определенного вкуса, быстро оседали и сбраживали сахар до определенной степени. В пивоваренном производстве, благодаря большому разнообразию сортов пива, применяются разнообразные расы дрожжей.
- Saccharomyces paradoxus — применяется в хлебопекарном производстве. Наряду с ним при хлебопечении используются различные расы винных и пивных дрожжей. Для хлебопечения важно, чтобы дрожжи обладали большой подъемной силой.
- Saccharomyces casei применяются в сыроварении.
- Saccharomyces carlsbergensis используются при производстве пива методом низового брожения.
- Saccharomyces oviformis. К этому виду относятся хересные дрожжи, применяемые для приготовления хересных вин, а также для исправления некоторых больных вин (по Саенко).* Многие дрожжи рода Saccharomyces: S. Pasteurianus, S. intermedium, S. validus, S. turbidans являются вредителями производства.
- Род Zygosaccharomyces. Представители этого рода являются обитателями высокосахаристых субстратов. Осмофильным видом является Zygosaccharomyces Bailli, который может развиваться при 80 и даже 93% сахара. Такие дрожжи вызывают порчу высокосахаристых продуктов — мёда, варенья, джема, вакуумсусла, бекмеса.
- Род Pichia — вредители производства. В частности, Pichia alcoholophila вызывает заболевания вин.
- Род Hansenula (Willia) — сорняки брожения. Hansenula anomala один из опасных представителей вредной микрофлоры различных производств.
V. Род Schizosaccharomyces — дрожжи южного происхождения. Schizosaccharomyces Pommbe используется в тропических и субтропических странах для приготовления спиртных напитков. Schizosaccharomyces acidodevorax — вредитель плодово-ягодного виноделия, так как он разрушает яблочную кислоту.
* S. Oviformis способны накапливать до 19, об.% спирта.
- Род Hanseniaspora (Pseudosaccharomyces) — вредители виноделия. Образуют продукты, задерживающие развитие винных дрожжей, повышают содержание летучих кислот и летучих эфиров, придают вину нежелательный вкус и букет. Hanseniaspora apiculata сорняк брожения, вызывает быстрое сбраживание свежеотжатых ягодных соков. Своими продуктами обмена задерживает развитие винных дрожжей, способствуя последующему заболеванию вина. Придаёт вину вкус горечи. Образует до 5° спирта.
- Род Candida mycoderma — вредители виноделия. Candida mycoderma, развиваясь на поверхности слабых спиртных напитков (до 12°), образует пленки (цвель), разлагает спирт.
- Род Torulopsis (Torula) — сорняки брожения. Участвуют в образовании цвели вина. Некоторые виды образуют до Т спирта. Отдельные виды способствуют образованию слизи.
- Род Brettanomyces вызывает медленное брожение, накапливая до 11,2° спирта. Продукты обмена Bretanomyces vini тормозят развитие шампанских дрожжей, способствуя недоброду тиражной смеси. Этот вредитель шампанского производства повышает содержание летучих кислот вина и часто является причиной возникновения в вине мышиного тона.
- Род Saccharomycodes встречается в плодоягодных соках, особенно в сульфитированных и сброженных виноматериалах. Saccharomycodes Ludwigii вызывает помутнение бутылочных сидров и натуральных полусладких виноградных вин. При сбраживании сусел тормозит развитие винных дрожжей. Способен сбраживать сильно сульфитированные сусла.
