РАЗМНОЖЕНИЕ ВИНОГРАДА И ПРОИЗВОДСТВО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА
Виноград размножается половым (семенами) и вегетативным путями.
В производственной практике размножение семенами применяется в основном в селекционной работе при выведении новых сортов методом гибридизации и выращивания константных дикорастущих видов (Амурский, Берландиери, Рипариа и др.), используемых в качестве подвоев. Объясняется это тем, что культурные сорта винограда гетерозиготны. При размножении их семенами происходит расщепление сортовых признаков и свойств, что приводит к получению весьма разнообразных форм, большей частью похожих на дикие. Правда, иногда получают растения по урожайности, качеству и устойчивости, близкие к материнскому сорту или даже превосходящие его. Кроме того, сеянцы вступают в плодоношение значительно позже вегетативно размноженных растений.
Исследования последних лет показали, что семена подвойных филлоксероустойчивых сортов можно высевать на постоянное место, т. е. на виноградник. В этом случае их после первого года вегетации не выкапывают, а окучивают на зиму. Весной их коротко обрезают, оставляя на сеянце 2...3 нижних глазка, чтобы получить мощные побеги, на которые в июне-июле осуществляют зеленые прививки способами простой копулировки или окулировки.
Теоретические основы вегетативного размножения винограда
Виноград в производственных целях размножают главным образом черенками, прививками, отводками, а также растениями, выращенными из верхушечной меристемы.
В основе вегетативного размножения винограда лежит его способность к регенерации, т. е. к возобновлению утраченных органов или к развитию целого растения из отдельных частей.
Регенерация органов винограда неодинакова. Отрезки корней при благоприятных условиях тепла, влаги и воздуха образуют боковые корни, но побегов не дают. Черешки листьев, ножки соцветий и ягод также могут образовать корни, но не могут дать побегов из-за отсутствия на них почек. Побеги большинства видов и сортов легко образуют корни, но новые побеги развиваются только на узлах, где имеются зимующий глазок с замещающими почками и пасынковые почки. Адвентивные почки у винограда не образуются, все они пазушного происхождения.
Для успешного размножения винограда вегетативным способом имеют значение, в основном, три условия: 1) способность черенков к укоренению, 2) сопротивляемость неблагоприятным внешним условиям, 3) наличие жизнеспособных, неповрежденных почек, легко прорастающих.
К наиболее существенным факторам, способствующим регенерации корней, относятся: биологические особенности сорта, молодой возраст побегов, близость места укоренения к узлу, полярность, количество питательных веществ побега, влияние эндогенных и экзогенных регуляторов роста, поступление корнеобразующих гормонов и раневых раздражителей, оптимальная влажность черенков и особенно контакт нижнего среза черенка с капельно-жидкой влагой, достаточно высокая температура, хорошая аэрация среды и др.
Важным условием регенерации является и уровень питания. При обильном питании маточных кустов винограда минеральными и органическими веществами в побегах накапливается большое количество углеводов, фитогормонов, витаминов, что повышает регенерационную способность черенков.
При черенковании винограда восстановление и дальнейший рост органов растений происходят полярно. В морфологически нижней части черенка образуются корни, в верхней — побеги. Регенерация новых органов зависит от условий филлогенеза родов, видов и сортов. Например, легкоукореняемые растения являются обитателями или выходцами из влажных районов (В. Рипариа), тогда как трудноукореняемые происходят из сухих местностей или обитают в них (В. Берландиери).
Вызревшие черенки, нарезанные из побегов плодовой стрелки или на сучках замещения из средней части однолетнего вызревшего побега, регенерируют лучше.
Важными показателями степени вызревания побегов, взятых для черенкования, являются яркая окраска коры, присущая сорту, бурая и гладкая окраска места прикрепления листьев, диаметр побега (7...12 мм, отношение диаметра сердцевины к диаметру черенка меньше 1/2, число слоев твердого луба на разных сторонах в среднем не меньше двух, в перидерме 4...5 слоев пробки, содержание углеводов не менее 12% на абсолютно сухой вес и содержание воды 48% на сырой вес). Большое влияние на регенерацию черенков оказывают сроки заготовки, продолжительность, способы и условия хранения черенков. Время заготовки черенков сортов винограда Витис винифера зависит от климатических условии местности. Решающим фактором является сохранение почек глазков от воздействия низких температур, поэтому в большинстве районов заготавливать черенки нужно осенью, до наступления заморозков. На сохранность почек в глазках влияет содержание в черенках влаги: при снижении ее до 31...32% почки в глазках практически полностью погибают. При наличии 35...42% влаги только незначительная часть почек в глазках остается жизнеспособной. При влажности черенков 45...46% гибнет во время хранения до 50% почек. Оптимальной влажностью черенков следует считать 48...50%, при которой в течение периода хранения черенков остается максимальное число здоровых почек.
Черенки морозоустойчивых и филлоксероустойчивых сортов и форм нужно заготавливать в декабре-январе, так как накопление углеводов в побегах в это время достигает максимума.
За время хранения побеги (черенки) винограда не пополняются запасами питательных веществ, однако на протяжении всего периода хранения в них проходят сложные физиологические процессы. Срезанные с кустов и хранящиеся определенное время до укоренения черенки живут и дышат, в результате чего в них непрерывно под действием ферментов происходит метаболизм всех запасных органических веществ.
В этот период все процессы сопровождаются расходом питательных веществ, накопленных в побеге в период нахождения его на кусте. Активность прохождения этого процесса можно снизить путем хранения лозы в холодильниках при температуре близкой к 0° и влажности воздуха 80...85%.
Важным приемом подготовки черенков к посадке или прививке является замачивание их в воде в течение 2...3 сут при ее температуре 16...20° С. Этим путем повышается физиологическая влажность, что усиливает жизнедеятельность тканей и прежде всего камбия.
Для более быстрого и лучшего укоренения черенков применяют прием кильчевания, для чего морфологически нижние концы черенков помещают в условия оптимальной температуры (25...30° С), влажности и аэрации, а морфологически верхние — в условия пониженной температуры (15...17°С)с целью задержания распускания глазков.
На улучшение укоренения черенков положительно действуют экзогенные стимуляторы роста: индилилуксусная кислота (ИУК), альфа-нафтилуксусная кислота (НУК), 2,4-дихлорфеноксимасля- ная кислота (ДМ), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (ДУ) и др. Активатором роста побегов является также и гиббереллин.
Большое внимание исследователей в настоящее время привлекают регуляторы роста группы кининов. Для повышения регенерационной способности черенков можно использовать вещества эндогенного происхождения: янтарную кислоту, комплекс микроэлементов, отдельные аминокислоты (Э. И. Хреновсков).
В производственной практике используют черенки разной длины: от одноглазковых длиной 2...5 см до черенков в 200 см.
Размножение укороченными одноглазковыми и двухглазковыми черенками применяют в первую очередь для повышения коэффициента размножения ценных сортов. Для ускоренного размножения также применяют окоренение зеленых черенков. Для этого двухглазковые черенки проращивают в парниках или теплицах при температуре 25...28° С и высокой влажности воздуха (90%) на питательных смесях (субстратах).
Виноград размножают и отводками. Отводки осуществляют одревесневшей лозой, зеленым и полузеленым побегом, целым кустом (катавлак), китайская отводка. Отводки бывают вертикальные и горизонтальные, подземные, стелющиеся по земле и надземные. При размножении отводкой благодаря связи лозы с материнским кустом, обеспечивающим высокую физиологическую влажность отводки и питание, наблюдается лучшая укореняемость.
Размножение растений прививкой относится к глубокой древности. Прививка была известна уже финикийцам, от которых она перешла к карфагенянам и грекам, затем к римлянам, а через последних во Францию и другие страны. Есть сведения, что в Китае прививка применялась еще раньше, за 5 тысяч лет до н. э.
Что касается прививок в виноградарстве, то до появления в Европе филлоксеры они применялись в очень ограниченных масштабах и не имели для виноградарства того значения, которое имеют сейчас.
Прививки винограда — это хирургическая операция, при помощи которой часть одного растения переносится на черенок, побег или ствол другого растения с целью получения привитого растения. Часть привитого растения, на которой образуются надземные органы куста, называется привоем, а та часть, которая образует корневую систему, — подвоем.
Прививка в виноградарстве применяется широко при культивировании винограда на филлоксероустойчивых и морозоустойчивых подвоях, замене одного сорта другим, размножении малораспространенных ценных сортов, омоложении и восстановлении силы роста кустов, выведении новых сортов методами вегетативной гибридизации и т. д.
Почти любое соединение, при котором достигается контакт камбиальных слоев между подвоем и привоем, может привести к успешной прививке, поэтому способы прививки могут быть весьма разнообразными.
В практике виноградного питомниководства широко распространены, в основном, три способа прививок: врасщеп или вполурасщеп на месте, когда к укорененному подвою (в подземный или надземный штамб куста) прививают однолетний одно-, двухглазковый черенок привоя; зелеными частями растении и настольная прививка, когда на однолетний, отделенный от материнского куста черенок подвоя прививают однолетний черенок привоя посредством язычков, шипов, пазов или с помощью скобок, штифтов.
Наибольшее распространение в виноградарстве получили настольная прививка и зеленые прививки простой копулировкой черенком и окулировкой глазком.
Исследованиями Л. В. Колесника и его учеников установлено, что успех прививки во многом зависит от физиологического состояния маточных кустов и особенно от условий их питания. Внесение удобрений на маточники подвоя и привоя не только заметно повышает выход черенков, но, улучшая их качество, способствует более высокой каллусо- и ризогенной активности их. Отдельные элементы питания специфически влияют на процессы регенерации.
Азот усиливает ростовые процессы и сильно влияет на процессы каллусообразования в период стратификации. Фосфор способствует развитию проводящих тканей, улучшает корнеобразование и рост побегов. Калий увеличивает количество проводящих пучков и повышает содержание углеводов в побегах. Под действием микроудобрений — бора, цинка, марганца, молибдена — повышается активность окислительных ферментов, содержание хлорофилла, интенсивность фотосинтеза.
Большое влияние на процесс регенерации оказывает разнокачественность побегов на кусте, отдельных их частей, глазков и почек. Более высокой регенерационной способностью обладают черенки, заготовленные из побегов, выросших из почек сучков замещения или омоложения, чем из спящих почек головы куста.
Образование каллуса в месте прививки во многом зависит от качества черенков привоя, их местоположения на маточном кусте и на побеге. Лучшими глазками являются те, которые расположены на плодоносящих побегах в зоне соцветий средней части плодовой стрелки или на сучках замещения маточных кустов.
Процесс срастания одревесневших черенков винограда при прививке происходит только благодаря образованию каллуса. Главным условием образования каллуса является наличие раны. Поэтому каллус называют раневой тканью. Установлено, что к реакции на раневое раздражение и образование каллуса способны все живые клетки однолетнего побега винограда. Однако лучше всего образуют каллус клетки камбия, коровой паренхимы и сердцевинных лучей. На всех растениях эта ткань состоит из паренхимных клеток весьма разнообразных форм и размеров. Не имея характерных внешних признаков меристемы, ткань каллуса легко переходит в меристематическое состояние.
Клетки на поверхности раны делятся под действием раневых гормонов, которые диффундируют в живые близлежащие клетки. В результате эти клетки переходят в деятельное состояние и дают начало образованию каллуса.
Н. Г. Холодный, Г. Зединг, не отрицая значения раневых гормонов при заживлении ран, решающую роль в возникновении каллуса отводят фитогормонам.
Степень и энергия образования каллуса, корней и побегов в сильной степени зависит от внешних факторов, важнейшими из которых являются температура, влажность среды и доступ кислорода воздуха. Как внутренние, так и внешние факторы тесно взаимосвязаны. Процесс каллусообразования наиболее активно проходит при температуре 28...30° С. Однако не всегда эта температура в период стратификации является оптимальной для срастания компонентов. При высоких температурах в период прохождения стратификации в зоне спайки трансплантантов происходит интенсивное образование каллуса, в результате чего образуются его большие наплывы, которые выносят наружу своими потоками образовавшиеся в каллусе гидроцитные тяжи. Как известно, гидроциты, образующиеся в каллусе, принадлежат к типу водопроводящих структур. С помощью их и осуществляется начальная связь сосудистых систем подвоя и привоя. Вынос большими наплывами каллуса гидроцитных тяжей наружу препятствует срастанию компонентов. При более низких температурах стратификации (24...26° С) каллус образуется постепенно, его потоки более тонкие, они в меньшем количестве выносятся наружу, в результате чего большинство образовавшихся гидроцитных тяжей не прерывается, что приводит к более быстрому образованию и установлению связи сосудистых систем подвоя и привоя и их лучшему срастанию. Однако оптимальный температурный режим стратификации будет меняться в зависимости от ее способа и участвующих в этом процессе сортов подвоя и привоя.
Оптимальной для регенерации корней и их роста в почвенных условиях является температура 20...25° С при влажности ее 80...85% ППВ. На корне- и каллусообразование большое влияние оказывают также аэрация и гидроусловия.
На частях черенка, помещенного в воду, образуются корневые бугорки, но развитие корней задерживается. Замечено также, что при относительно высокой температуре воды (28...50° С) развитие корней еще более замедляется, чем при более низкой (20...22° С). Это связано с содержанием в воде кислорода, которого больше при низкой температуре воды. Каллус же на части черенка, помещенного в воду, очень слабо или вообще не образуется. Изменяя слой воды, можно регулировать место образования корней и характер развития корневой системы. Например, поместив черенок нижним концом в слой воды в 2...3 см, можно добиться развития корней только на базальном узле, при нахождении черенков в слое воды 10 см и больше получим основную массу корней не на «пятке», а выше, на междоузлии. Образование корней на черенках, помещенных базальными концами в воду в разные сроки, происходит с различной скоростью. Слабую ризогенную активность тканей у черенков в осеннее и зимнее время И. Н. Кондо и др. объясняют покоем камбиальной ткани, который якобы наступает в конце сентября. При этом он судит о покое камбия по его ризогенной активности у помещенных в воду базальными концами черенков.
Многолетние исследования Л. М. Малтабара показали, что не покой камбиальной ткани влияет на активность появления корней, а условия среды, в которой укореняются черенки, имеют решающее влияние на скорость появления корней и каллуса. Создавая благоприятные условия среды, и прежде всего влажность, температуру и аэрацию, корне- и каллусообразования на черенках можно добиться в любое время года. Черенки различных сортов привоев и подвоев различаются между собой по энергии каллусо- и корнеобразования. Например, наиболее интенсивным образованием каллуса в течение осенне-зимнего периода характеризуются черенки подвоев Берландиери х Рипариа Кобер 5ББ и Рипариа Глуар, корнеобразованием — Рипариа Глуар и РхР101-14. Нормальное каллусообразование на черенках сорта РхР101-14 наступает лишь весной.
Процесс корнеобразования часто неразрывно связывают с процессом каллусообразования. Однако не всегда каллусообразование сопровождается столь же интенсивным корнеобразованием. При сильном развитии каллуса на базальном конце подвоя корни развиваются слабо, и, наоборот, при отсутствии каллуса корни развиваются интенсивно. У черенков большинства растений каллус выполняет защитную роль. В каллусе винограда содержится 91...92% воды, 5...7% растворимых углеводов и более 12 аминокислот. Паренхиматическое строение каллуса и наличие на его поверхности опробковевшего слоя клеток затрудняет поступление воды в черенки. В связи с тем, что сплошной наплыв каллуса на базальном конце черенков препятствует поступлению воды в растение при кильчевания, стратификации и закалке черенков, необходимо создавать такие условия, которые препятствовали бы образованию на базальном конце наплывов каллуса, сплошь закрывающих сосуды черенка.
Каллус не может выполнять функции корня. Большие наплывы каллуса на базальном конце подвоя в сильной степени сдерживают энергию образования корней у черенков при выращивании их в школке.
При стратификации привитых черенков с помещением базальных концов их в рыхлый и влажный субстрат (опилки, торф, перлит, мох и др.) на базальном конце подвоя образуются в большом количестве не только каллус, но длинные и рыхлого сложения корни, которые расходуют значительное количество пластического материала черенка, а при его пересадке в грунт, в основном, погибают, что является одной из причин низкого выхода саженцев. Лучшие результаты получаются в том случае, когда стратификация в верхней и нижней части привитых черенков проводится при разных температурах: в верхней 24...25° С, а в нижней 14 — 16° С. При пониженной температуре в нижней части лучше и в большом количестве образуются корневые зачатки, что обеспечивает более быстрое укоренение привитых черенков при пересадке их в грунт и более высокий выход саженцев. Такой перепад температур легко создается при применении локальной электростратификации черенков.
Появление каллуса и срастание на различных сторонах и в разных местах прививочных срезов протекает неравномерно, что обусловлено поперечной (асимметричным строением побегов винограда) и продольной полярностью и верхушечностью срезов при английской копулировке. По данным Г. А. Боровикова, каллус на черенке возникает сначала на брюшной и спинной стороне, затем на плоской и позже всего на желобчатой (рис. 41).
При косых срезах черенков эта последовательность в образовании каллуса нарушается явлением верхушечности. Под влиянием верхушечности каллус возникает быстрее в той части, где плоскость среза образует с наружной поверхностью черенка острый угол, у тупого угла каллус появляется позже. На характер и энергию образования каллуса влияет и продольная полярность. Вследствие полярности каллус появляется раньше на базальном и позже на апикальном конце черенка. Поэтому каллус на срезе подвоя образуется позже, чем на срезе привоя. Более позднее появление каллуса на подвое связано также и с биологической особенностью подвойных сортов. Для получения одновременного и кругового каллуса по всей окружности копуляционных срезов подвоя и привоя применяется предпрививочная стратификация верхушек подвойных черенков с помощью локального электрообогрева.
Рис. 41. Развитие каллуса на черенках винограда:
I — в зависимости от дорзивентрального строения побега: 1 — каллус появился сначала на брюшной стороне; 2 — появление каллуса на спинной стороне; 3 — разрастание каллуса на брюшной и спинной сторонах; 4 — каллус на плоской стороне; 5 — каллус на же лобковой стороне; 6, 7 — дальнейшее разрастание каллуса.
II — в зависимости от верхушечности. Видно, как каллус сначала образуется у острого угла на конце среза, отсюда он постепенно нарастает к тупому углу (по Боровикову)
Срастание двух или нескольких растительных индивидуумов при прививке происходит тем лучше, чем ближе по своей природе они стоят друг к другу. У винограда хорошее срастание имеет место лишь в пределах одного и того же рода и то не у всех видов.
После появления филлоксеры и перевода виноградников на привитую культуру изучению вопроса сродства (аффинитет) было посвящено много работ, однако еще до настоящего времени сущность его недостаточно выяснена. В настоящее время под аффинитетом понимают не только степень сродства между подвоем и привоем, которая определяется близостью морфологического, анатомического строения и типом обмена веществ прививаемых компонентов, но и условиями внешней среды (климат, почва и др.), а также изменениями внутренних условий (метаболизма), которые создаются в результате взаимного влияния прививаемых компонентов.
От взаимовлияния подвоя и привоя значительно изменяется выход саженцев и продолжительность жизни кустов, а также сила их роста, урожайность и качество урожая, вызревание побегов, наступление фаз вегетации, морозоустойчивость и др.
Срастание трансплантантов и выход саженцев в сильной степени зависят от сроков производства прививок, способов их стратификации и предпосадочной подготовки. Этот процесс происходит лучше, если каллус и побеги на привое образуются на свету и содержат в себе хлорофилл.
Консервация привитых черенков разными способами как до стратификации, так и после нее не может увеличить выход саженцев. Значительно увеличивает выход саженцев технология предпосадочной подготовки прошедших стратификацию привитых черенков, заключающаяся в проведении их световой закалки с помещением базальных концов на питательный раствор. Подавляющая часть прошедших стратификацию и закалку привитых черенков даже при использовании для их производства отличных по качеству черенков подвоя и привоя гибнет, в основном, в течение первого месяца после высадки в школку. Основной причиной их гибели является отсутствие оптимальных условий тепла, влажности, аэрации и питания, необходимых для быстрого укоренения высаженных растений. Поэтому Л. М. Малтабаром в целях увеличения выхода саженцев предложен новый способ выращивания саженцев на искусственно приготовленных субстратах (питательных смесях) как в открытом грунте, так и в теплицах (пленочных и остекленных). Особенно благоприятные условия для быстрого укоренения черенков создаются при использовании субстрата, состоящего из торфа, песка и почвы в соотношении 1:1:1 и 2:1:1, при влажности субстрата 85...90% ППВ, относительной влажности воздуха не ниже 70% и глубине посадки 18...20 см. Хорошими субстратами являются гравилен и перлит.
