При освоении горных склонов под богарную или поливную культуру винограда необходимо учитывать изменение гидротермических условий произрастания с увеличением высоты над уровнем моря, которое оказывает огромное влияние на рост, развитие, продуктивность и качество урожая виноградной лозы.
С изменением гидротермических и других условий произрастания соответственно изменяется интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, протекающих в растениях, что ведет в конечном итоге к усилению или ослаблению роста и плодоношения (Максимов, 1958; Петинов, 1955; Алексеев, 1953). Так, усиление почвенной засухи или повышение высоты места произрастания над уровнем моря вызывает, в частности, изменение соотношения интенсивности фотосинтеза и оттока ассимилятов (Гребинский, 1944; Мехтизаде, 1965; Кондо, 1970; и др.).
Особенности гидротермического режима предгорно-горной зоны Узбекистана, рассмотренные выше, определяют прохождение вегетации растений винограда на богарных землях в два резко отличающихся периода — апрель — июнь и июль — сентябрь.
В начальный период вегетации (апрель—июнь) довольно высокая обеспеченность почвенной влагой, сравнительно умеренная температура и влажность воздуха благоприятствуют росту и развитию куста, нормальному прохождению физиологических процессов, интенсивному росту побегов, увеличению надземной массы. Существенных различий в прохождении физиологических процессов у растений винограда при богарной и орошаемой культуре в этот период не наблюдается.
Во втором периоде вегетации (июль—сентябрь) условия произрастания винограда на богаре значительно ухудшаются: резко падает влажность почвы, интенсивно нарастает температура и снижается относительная влажность воздуха. Более жесткие условия водоснабжения растений снижают интенсивность транспирации и фотосинтеза, тормозят и приостанавливают рост побегов, препятствуют нормальному развитию и плодоношению растений винограда на богаре.
Н. А. Максимов (1958) отмечает, что для растений, произрастающих в условиях недостаточного увлажнения, наиболее сложным является согласование прихода и расхода воды. Поэтому способность регулировать отдачу влаги считается одним из необходимых условий существования.
Особо напряженным водный режим богарных растений винограда становится в полуденное время, когда температура воздуха достигает наибольших значений. Испарение воды превышает ее поступление, водный баланс листьев нарушается и в них возникает водный дефицит, который в отдельные периоды не восстанавливается даже в ночные часы.
Снижение содержания воды и возникновение водного дефицита в листьях в дневной период у растений различных экологических групп установили В. Е. Livingston, W. Н. Brown (1912), Т. А. Красносельская-Максимова (1917), О. Stocker (1928). Появление водного дефицита в листьях растений даже при оптимальном увлажнении почвы наблюдали F. Bachmann (1922), Д. А. Сабинин (1955). Указанное изменение содержания воды в листьях имеет важное физиологическое значение, так как является средством регулирования интенсивности транспирации.
Pиc. 4. Плодоношение винограда при ведении куста на шпалере на террасированных горных склонах.
Данные многих исследований показывают, что состояние водного режима, интенсивность фотосинтеза и плодоношение кустов винограда во многом определяются условиями произрастания, среди которых на большей части территории Узбекистана решающее значение имеют условия увлажнения, а в предгорно-горной зоне и термические условия.
Изучению водного режима и фотосинтеза орошаемых и неорошаемых (богарных) кустов винограда в условиях Средней Азии посвящены работы И. Н. Кондо (1970), В. В. Гриненко (1954) и др. Однако в них не освещен вопрос влияния высотной зональности на водный режим и интенсивность фотосинтеза винограда.
Условия произрастания винограда в горных неорошаемых районах резко отличаются от долинных поливных. Растения вынуждены приспосабливаться к недостатку почвенной влаги и, по мере увеличения высоты, к убывающему напряжению тепла. В результате горный климат накладывает весьма заметный отпечаток на физиологические и биохимические функции растений.
Большое значение для хорошего роста винограда в условиях предгорно-горной зоны имеет его устойчивость к засухе. Растения с глубоко идущей в почву и разветвленной корневой системой, обладающие большей сосущей силой корней и листьев, при обеспечении водой способны лучше переносить продолжительное обезвоживание клеток, быстрее и полнее восстанавливать свою жизнедеятельность.
Физиологические основы засухоустойчивости растений изучались советскими учеными-физиологами Н. А. Максимовым (1952, 1958), П. А. Генкелем (1946) и др. Установлено, что растения, однажды перенесшие засуху, делаются устойчивее при последующей засухе. Это действие более заметно, когда подсушивание произошло в начальной стадии роста и развития растений при прорастании семян и воспитании молодых сеянцев.
При богарной культуре, когда виноград попадает в условия прогрессирующей засухи, особое значение приобретает изучение водного режима растения, состоянием которого определяется прохождение фотосинтеза, транспирации, процесса образования и накопления запасных веществ и др.
Состояние водного режима растений характеризуется такими физиологическими показателями, как осмотическое давление и концентрация клеточного сока, сосущая сила листьев и корней, водоудерживающая и водопоглощающая способность листьев и др. Изучение этих вопросов необходимо при выделении засухоустойчивых сортов, приспособленных к богарным условиям (Максимов, 1958; Шардаков, 1953; Петинов, 1955; и др.).
Исследование физиологических и биохимических особенностей виноградной лозы в предгорно-горной зоне Узбекистана проводилось в двух различных по природным условиям районах: в Бостанлыкском на территории филиала горного садоводства и виноградарства Института им. Р. Р. Шредера и в Бахмальском на территории совхоза «Каракишлак».
При рассмотрении агроклиматических ресурсов предгорно-горной зоны Узбекистана отмечалось, что территория Бостанлыкского района по сравнению с Бахмальским характеризуется большей расчлененностью территории, северным ее расположением, лучшей обеспеченностью осадками.
Для опыта использовались посадки винограда, расположенные на южном склоне на богарных (неорошаемых) участках на высоте 900, 1100 и 1300 м над ур. м., а также на поливном (три полива за год) на высоте 900 м. На каждом из четырех участков были выделены по 10 кустов винограда сортов Кишмиш черный и Тайфи розовый.
В утренние и полуденные часы в первой декаде июля, во второй декаде августа, а по некоторым показателям дополнительно в первой декаде октября одновременно на всех участках проводились наблюдения и отбор образцов для анализа в течение четырех дней. Водоудерживающую способность листьев определяли весовым методом, степень открытости устьиц — инфильтрационным по Молишу. Водный дефицит листьев исследовали в июльский и августовский сроки в пробах, взятых за 20 мин. до восхода солнца и в 14 ч. Для насыщения водой и последующего высушивания использовали образец из 20 листьев.
Концентрацию клеточного сока листьев определяли утром (рефрактометром) сразу после восхода солнца и в 15 ч в июле и в августе.
Ассимиляцию учитывали по накоплению сухого вещества в листьях (в одном образце 20 листьев) весовым методом ежедневно 3—6 июля и 13—16 августа.
Таблица 25
Изменение метеорологических показателей в зависимости от высоты в разные сроки вегетации (Бостанлык)
Содержание растворимых сахаров и крахмала, а также углерода в листьях определяли ежедневно 3—6 июля, 13—16 августа, 2—5 октября в пробах, взятых с 6—10 междоузлий, зафиксированных спиртом в 8—9 и 14—15 ч. Для установления количества растворимых сахаров и крахмала в лозе образцы отбирали утром (13—14 августа и 3—4 октября). Фиксацию и анализ образцов листьев и побегов на содержание растворимых сахаров и крахмала проводили по А. Н. Белозерскому и Н. И. Проскурякову (1951).
При изучении физиологических и биохимических особенностей растений винограда, произрастающих на горных склонах, одновременно учитывали температуру и влажность воздуха и почвы.
Наблюдения показали, что температура воздуха (табл. 25) в виноградниках зависит от их расположения на поливных или орошаемых участках и высоты над уровнем моря. На участках, расположенных на одинаковой высоте, температура воздуха на богарном винограднике несколько выше, чем на поливном, особенно в дневные часы. Эта разница наблюдается как в начале июля, когда отмечаются самые высокие температуры, так и в середине августа при несколько сниженном уровне температур.
В начале июля температура воздуха в дневное время достигает 35°, т. е. уровня, оказывающего отрицательное влияние на фотосинтез и другие процессы, проходящие в растении. А. С. Мержаниан (1967) отмечает, что температуры выше 35° отрицательно влияют на обмен веществ в виноградном растении, усиливают дыхание, а при температуре 39—40° расход веществ на дыхание превышает их поступление в процессе фотосинтеза.
В период наблюдений температура воздуха к середине августа не поднималась до критического уровня, что смягчило условия существования растений, так как в этот период ухудшается их водообеспеченность.
Таблица 26
Температура почвы на глубине 0 см (каждая первая колонка цифр) и 40 см (каждая вторая колонка) в разные сроки вегетации
С увеличением высоты расположения богарного виноградника с 900 до 1300 м над ур. м. температура воздуха снижается, причем в большей степени в жаркий период лета: в начале июля с 35 до 28,2°, в середине августа — с 31 по 28°. Эти данные указывают на более плавный ход летних температур на богарных виноградниках с увеличением высоты над уровнем моря. В наиболее жаркое время года на виноградниках, расположенных на высоте 1100 и 1300 м над ур. м., даже в самые жаркие часы дня нами отмечались температуры, отрицательно влияющие на растения.
Относительная влажность воздуха на поливных участках выше, чем на богарных, а на богарных участках зависит от высоты над уровнем моря. На высоте 1300 м над ур. м. она близка к таковой у поливного участка на высоте 900 м над ур. м.
В целом в период проведения наблюдений относительная влажность воздуха не достигала критических величин, что в значительной мере обусловлено интенсивной циркуляцией воздушных масс на горных склонах, имеющей в данном случае положительное значение.
Вышеприведенные данные показывают, что среди сравниваемых участков и высот наиболее благоприятный для развития растений температурный режим воздуха и почвы отмечается в поясе 1100—1300 м над ур. м.
Аналогичные изменения отмечаются по температуре почвы на поливных и богарных участках и в связи с высотой над уровнем моря. В начале июля наиболее высокая температура почвы на глубине 40 см как в утренние, так и в дневные часы отмечается па богарном участке на высоте 900 м над ур. м.; на поливном участке температура заметно ниже (табл. 26). С увеличением высоты расположения богарных участков температура почвы понижается. Наиболее низкая температура на поверхности почвы и на глубине 40 см наблюдалась в июле и в августе на поливном участке, что связано с повышенной влажностью почвы. Вода, обладая высокой теплоемкостью и теплопроводностью, смягчает термический режим почвы: испаряясь с ее поверхности, способствует снижению ее температуры.
В середине августа наиболее низкая температура на поверхности почвы отмечается в утренние часы на высоте 1300 м — на 3,8° ниже, чем на высоте 900 м; в дневные часы температура почвы на этих участках почти одинаковая. Это обстоятельство обусловлено тем, что к концу лета выше в горах ночи становятся более холодными, тогда как в дневное время солнечная радиация обеспечивает относительно одинаковый обогрев участков, расположенных на разной высоте.
Иссушением верхних горизонтов почвы к середине августа обусловлены более высокие, чем в начале июля, температуры приземного слоя воздуха.
Влажность почвы на поливном участке в начале июля и в середине августа была достаточно высокой и обеспечивала нормальные рост и развитие растений винограда. На богарных по всем горизонтам наиболее низкая на высоте 900 м. С увеличением высоты над уровнем моря и ростом глубины горизонта влажность почвы возрастает. Наиболее сухим является верхний горизонт богарного участка на высоте 900 м, наиболее увлажненным — нижний на высоте 1300 м над ур. м.
Данные табл. 27 показывают, что понижение влажности почвы на богарных участках в горной зоне происходит по направлению от нижних к верхним горизонтам, от выше расположенных участков к нижним, и по времени — от лета к осени.
На богарных участках Бостанлыкского массива уровень влажности почвы в начале июля обеспечивает нормальные рост и развитие винограда несмотря на иссушение верхнего горизонта участка на высоте 900 м. В середине августа водообеспеченность растений винограда снижается, особенно на высоте 900 м, где влажность метрового слоя почвы опускается до 11—12%, но у растений не отмечается внешних признаков повреждения засухой (усыхание и опадение листьев и др.).
Концентрация клеточного сока увеличивается к осени и находится в обратной зависимости от влажности почвы. По данным И. Н. Кондо и К. Д. Стоева (1970), концентрация клеточного сока листовых пластинок винограда сорта Каберне с мая по сентябрь повысилась на богарном участке с 8,6 до 20,3, а на орошаемом — с 8,2 до 12,8%.
По наблюдениям М. С. Гнатыщина (1967), концентрация клеточного сока листьев не имеет коррелятивной связи с содержанием воды в них, а находится в тесной зависимости от влажности почвы.
Таблица 27
Влажность почвы (в %) в междурядьях виноградника по горизонтам в разные сроки вегетации
По данным И. А. Тулбуре (1971), изменение влажности почвы в пределах возможных для жизни растений не вызывает больших колебаний в оводненности тканей листьев, которая у винограда снижается от весны к осени. У растений винограда, произрастающих на более сухом фоне, водоудерживающая способность листьев выше, что способствует уменьшению водоотдачи. Клеточный сок листьев содержат различные метаболиты, органические и неорганические соединения, продукты жизнедеятельности протоплазмы. Концентрация клеточного сока (ККС) в значительной степени определяет оводненность протоплазмы, отражает состояние ростовых, ферментативных и других физиологических процессов. ККС зависит не только от физиологического состояния клетки, но и от внешних факторов — водообеспеченности, освещенности, температуры воздуха и т. д.
Наличие обратной зависимости между влажностью почвы и концентрацией клеточного сока допускает ее использование в качестве физиологического показателя для установления сроков поливов.
Проведенные нами наблюдения за концентрацией клеточного сока листьев разных сортов винограда показали ее закономерные изменения в зависимости от времени дня и вегетации на поливных и богарных участках, расположенных на разной высоте. ККС листьев повышается от утренних к полуденным часам независимо от сорта, поливов, расположения участков в связи с повышением температуры воздуха и усилением транспирации листьев.
В середине августа из-за большой сухости воздуха и почвы ККС повышается в течение дня сильнее, чем в начале июля. Увеличение общего уровня ККС в этот период обусловлено возрастными изменениями, накоплением в листьях осмотически активных веществ.
Рис. 5. Концентрация клеточного сока (ККС) листьев винограда сортов Кишмиш черный (А) и Тайфи розовый (Б) в разные сроки вегетации в зависимости от влажности почвы (ВП) и места расположения участка (высоты над уровнем моря).
I— поливной участок, 900 м над ур. м; II— богарный, 900 м; III— богарный, 1100 м; IV — богарный, 1300 м (те же обозначения на рис. 6, 7, 8);1 — ККС в 8 ч, 2 — ККС к 14 ч, 3 — ВП в слое 20 - 80 см.
Аналогичные изменения ККС в связи с возрастом кустов винограда отмечались и другими исследователями. Так, по наблюдениям Р. М. Мехтизаде (1965), ККС листьев винограда сорта Матраса увеличилась с июня по август с 14,2 до 15,6—20,5%. М. С. Гнатышин (1967) отмечал увеличение ККС винограда сорта Алиготе в период от цветения до созревания с 14—14,5 до 16-17%.
По нашим наблюдениям, изменение ККС листьев в наибольшей степени сопряжено с влажностью почвы: чем выше влажность почвы и лучше влагообеспеченность растений, тем ниже ККС листьев (рис. 5). Улучшение водообеспеченности богарных участков с увеличением высоты над уровнем моря обусловливает закономерное снижение ККС листьев винограда.
Наибольшее среднее значение ККС (16,3%) наблюдалось нами в середине августа на богарном винограднике, расположенном на высоте 900 м над ур. м. Некоторые авторы (Гнатышин, 1967) считают водообеспеченность виноградника недостаточной, если концентрация клеточного сока в период созревания винограда выше 18—20%.
Имеются сортовые различия по величине ККС листьев винограда. Так, у сорта Кишмиш черный ККС в целом ниже, а ее изменения в течение дня слабее, чем у сорта Тайфи розовый. Более низкое значение ККС у сорта Кишмиш черный согласуется с большей устойчивостью этого сорта против недостатка влаги по сравнению с сортом Тайфи розовый.
Большее повышение ККС листьев винограда сорта Кишмиш черный в середине августа по сравнению с сортом Тайфи розовый обусловлено более ранним старением листьев сорта Кишмиш черный; последнее хорошо выражалось внешним состоянием и большей степенью осеннего побурения листьев.
Отбор образцов для определения водоудерживающей способности листьев (ВСЛ) производился в утренние часы. ВСЛ оценивалась по величине остатка воды в листьях после определенного периода подсушивания в комнатных условиях. ВСЛ относится к показателям, характеризующим состояние водного режима растений, устойчивость листьев против подсушки.
Влажность листьев в середине августа у обоих сортов ниже, чем в начале июля как на поливных, так и на богарных участках, и на разной высоте (табл. 28). Это обусловлено возрастным состоянием листьев.
У сорта Кишмиш черный влажность листьев уменьшается на 3,1—4,9, у сорта Тайфи розовый на 3,4—4,2%.
Наиболее низкую влажность листьев в июле и в августе имеют растения обоих сортов на богарном винограднике на высоте 900 м. С увеличением высоты над уровнем моря содержание воды в листьях несколько повышается, что обусловлено большей влажностью воздуха и почвы.
Влажность листьев богарного винограда на высоте 1300 м наиболее близка к влажности листьев поливного винограда на высоте 900 м, в котором обычно наиболее высокое содержание воды в листьях. По этому показателю сравниваемые сорта близки между собой, но по водоудерживающей способности различаются (табл. 28).
В начале июля остаток воды в листьях после подсушивания при комнатных условиях в течение 4 и 24 ч у обоих сортов больше, чем в середине августа. Увеличение водоотдачи листьев в августе обусловлено возрастными изменениями, снижением содержания гидрофильных веществ, гидратации клеток и др.
Таблица 28
Изменение водоудерживающей способности листьев (ВСЛ) сортов винограда в связи с высотой в разные сроки вегетации
Понижение водоудерживающей способности листьев сильнее выражено у сорта Кишмиш черный, раньше созревающего, чем Тайфи розовый. Так, в середине августа после 24-часовой подсушки в листьях Тайфи розового осталось 30,5—36,2% воды от первоначального содержания, а в листьях Кишмиша черного—13,7— 16,3%. Более высокая водоудерживающая способность листьев сорта Тайфи розовый согласуется с повышенной концентрацией клеточного сока листьев этого сорта по сравнению с сортом Кишмиш черный.
ВСЛ наиболее низкая у поливного винограда, что связано с достаточной водообеспеченностью растений. Самая высокая ВСЛ отмечается у богарного винограда на высоте 900 м, находящегося в более жестких водных условиях.
С увеличением высоты расположения виноградника происходит постепенное уменьшение ВСЛ, обусловленное улучшением водного режима почвы и растения. На верхних богарных участках (1300 м над ур. м.) ВСЛ близка к ее величине на поливных участках.
Данные табл. 28 показывают, что с начала июля до середины августа водоудерживающая способность листьев уменьшилась в значительно большей степени, чем содержание воды в листьях. Так, по сорту Кишмиш черный влажность листьев снизилась на 3,1—3,9%, остаток воды после подсушивания в течение 4 ч — на 0,8— 13,0%, после 24 ч подсушивания — на 11,5—15,8%, а по сорту Тайфи розовый соответственно на 3,4—4,2; 1,8—4,6; 7,2—8,9%.
Относительную устойчивость уровня общего содержания воды в листьях винограда в период вегетации и в различных условиях произрастания, а также суточные колебания влажности листьев отмечали многие исследователи (Мехтизаде, 1965; Кондо, 1970; и др.). С 7 до 13 ч наблюдалось уменьшение количества воды в листьях, обусловленное усилением испарения воды из листьев в связи с повышением температуры и снижением влажности воздуха (табл. 29).
Таблица 29
Изменение влажности в листьях (в %) сортов винограда в связи с высотой в разные сроки вегетации
У сорта Кишмиш черный количество воды в листьях к полудню в начале июля уменьшалось на 1,8—2,4, в середине августа — на 1,2—2,1%, у сорта Тайфи розовый соответственно — на 2,3—2,6 и 2,0—2,3%. Снижение содержания воды в жаркое время дня согласуется с изменением концентрации клеточного сока, которая также сильнее изменяется у сорта Тайфи розовый.
По мере нарастания почвенной и атмосферной засухи во втором периоде вегетации для предотвращения чрезмерной потери воды лист в более ранние часы сужает или целиком закрывает устьичные отверстия. При этом устьица бывают закрыты не только ночью, но частично и днем, особенно с 12 до 17 ч. По наблюдениям И. Н. Кондо (1970), у богарного винограда в сентябре в полуденное время открытость устьиц составляет 0,2—0,4 балла (5 баллов — широко открытые устьица, 0 — закрытые).
С наступлением засушливого периода интенсивность транспирации богарного виноградника снижается в среднем в 3,5—4,0 раза, причем потеря воды одним кустом на богаре в 10—20 раз меньше, чем в поливных условиях. И. Н. Кондо (1954) установил, что расход воды на куст винограда на жесткой богаре составил 80, на поливе — 2200 г/ч.
Трянспирация и газообмен осуществляются через устьица, степень раскрытия которых определяет интенсивность этих процессов и зависит от состояния водного режима и уровня водообеспеченности растения.
Таблица 30
Степень раскрытия устьиц устанавливалась нами методом Молиша по инфильтрации спирта, бензола, ксилола. Полученные результаты выражались в баллах по следующей шкале: 3 — полная инфильтрация спирта — устьица раскрыты полностью; 2 — полная инфильтрация бензола — устьица полураскрыты; 1 — полная инфильтрация ксилола—устьица мало раскрыты; 0 — отсутствует инфильтрация ксилола — устьица закрыты. Частичная инфильтрация спирта, бензола или ксилола, т. е. инфильтрация наблюдается не на всех листьях, отмечается уменьшение соответствующего балла на 0,5; например, частичная инфильтрация спирта указывается как 2,5 балла.
Наблюдения показали, что устьица листьев винограда на всех участках остаются закрытыми до восхода солнца. Через 30 мин. после восхода солнца устьица освещенных листьев открыты в той или иной степени, тогда как у теневых они только начинают открываться. Через один-полтора часа устьица раскрыты в наибольшей степени, а в полуденное, наиболее жаркое время закрываются и в большей степени у освещенных, чем у теневых листьев (табл. 30).
Изменение степени раскрытия устьиц и, следовательно, интенсивности транспирации в течение дня сопряжено с соответствующими изменениями температуры и влажности воздуха, освещенности и оводненности тканей листьев (Сабинин, 1955; Кондо, 1970; и др.).
В утренние часы при благоприятных температуре и влажности воздуха, освещенности и достаточной оводненности листьев устьица раскрываются в наибольшей степени, что обеспечивает максимальную для данных условий продуктивность фотосинтеза. С повышением температуры воздуха, усилением транспирации снижается оводненность тканей, что уменьшает степень раскрытия устьиц, снижает интенсивность транспирации и фотосинтеза в дневное, наиболее жаркое время.
В начале июля и в середине августа степень раскрытия устьиц наибольшая у растений винограда на поливном участке. У растений винограда на богарном участке, расположенном на той же высоте (900 м) степень раскрытия устьиц является наименьшей по сравнению с поливным и выше расположенными богарными участками.
С увеличением высоты над уровнем моря степень открытости устьиц листьев богарного винограда повышается, что обусловлено соответствующим понижением температуры воздуха и увеличением влажности почвы. По степени раскрытия устьиц листьев растения винограда на богарном участке на высоте 1300 м ближе к растениям поливного винограда, чем к богарному на той же высоте — 900 м над ур. м.
Раскрытие устьиц у богарного винограда в утренние часы в середине августа несколько ниже, чем в начале июля, что связано с понижением влажности почвы; у поливного винограда степень раскрытия устьиц осталась без изменений. Ухудшение водообеспеченности богарного винограда к середине августа обусловило уменьшение степени раскрытия устьиц в полуденное время у освещенных и теневых листьев богарного винограда.
Нами не наблюдалось существенных различий между изучаемыми сортами по степени раскрытия устьиц в разное время дня и в разных условиях произрастания. По данным табл. 30 можно лишь отметить повышенную степень раскрытия устьиц листьев винограда сорта Тайфи розовый на выше расположенных богарных участках.
Учет отдельных показателей водного режима растений позволяет охарактеризовать соответствующую реакцию растения на изменение внешних условий. Полное представление о водном балансе растения дают данные учета поступления и расходования общей воды. Однако в поливных условиях невозможно полностью учесть поступление воды, особенно у многолетних растений с мощно развитой корневой системой, охватывающей глубокие слои почвы. Поэтому для характеристики водного баланса используют показатель водного дефицита, который отражает соотношение поступления и расходования воды тканями, степень их насыщенности водой. Превышение расхода воды над ее поступлением вызывает появление водного дефицита, нарастание которого выше определенного уровня, различного у разных растений, нарушает физиолого-биохимические процессы, тормозит рост и развитие растений.
Полнее всего водный дефицит выражен в полуденное, наиболее жаркое время суток, когда поступление воды в растение отстает от расходования надземной частью — листьями и другими частями. К вечеру дефицит уменьшается, а в ночное время при достаточной влажности почвы и воздуха водный баланс растения восстанавливается. Уравновешивание прихода и расхода воды происходит не всегда; в случае большого расхода даже в ранние утренние часы наблюдается остаточный водный дефицит (Литвинов, 1932; Сабинин, 1955; и др.).
Наличие устойчивого остаточного водного дефицита свидетельствует о недостаточной водообеспеченности растений, тогда как полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление, необходимое для включения физиологического механизма сокращения потерь воды на испарение, а также для увеличения, наряду с другими факторами, градиента водного потенциала (Максимов, 1958; Козловский, 1969; Слейчер, 1970; и др.).
Усиление водного дефицита в различных органах куста винограда на богаре с уменьшением запасов влаги в почве во второй половине вегетации приостанавливает рост побегов, в результате отмирает точка роста (самочеканка) и погибают листья нижнего яруса. Эта приспособительная деятельность куста направлена на сокращение испаряющей поверхности, но вместе с тем растение лишается дополнительной ассимилирующей поверхности, что ускоряет прохождение фаз вегетации, уменьшает общий прирост надземной массы, снижает количество и качество урожая. Начало созревания у одного и того же сорта на богаре наступает на 3—3,5 недели раньше, чем на поливе.
В результате изучения водного режима листьев винограда на поливных и неорошаемых участках в Таджикистане В. В. Гриненко (1954) пришла к выводу, что виноградное растение регулирует расход влаги в соответствии с изменившимися условиями увлажнения и сортовыми особенностями. Так, у более засухоустойчивого сорта Ркацители сокращение расхода влаги идет за счет снижения интенсивности транспирации и значительного возрастания водоудерживающей способности листьев. На неорошаемых склонах потеря влаги листьями за 1 ч составила 10% общего количества влаги, а на поливном участке 40%. В результате листья этого сорта на богаре не испытывают повышенного водного дефицита по сравнению с листьями растений в орошаемых насаждениях.
У сорта Тайфи розовый интенсивность транспирации не только не уменьшается при отсутствии орошения, а даже несколько возрастает. В связи с этим создается повышенный водный дефицит и степень поглощения влаги при насыщении листа водой возрастает в 2 раза по сравнению с таковой у растений на поливных участках.
Различия в реакции сравниваемых сортов на условия увлажнения сказываются и на росте побегов. Средняя длина однолетнего прироста у сорта Ркацители почти одинакова в поливных и богарных условиях, а у сорта Тайфи розовый почти в 3 раза меньше у богарных растений, чем у поливных.
- Ф. Морозов (1951) отмечает, что водный дефицит листьев богарного винограда в Средней Азии в дневные часы на 5—8% выше, чем у поливного.
На большее развитие корневой системы винограда по сравнению с надземной частью в засушливых условиях указывали К. К. Алехин и И. Н. Кондо (1962). По их данным, соотношение длины корней и побегов растений сорта Саперави на необеспеченной богаре составляет 2,89, на поливе — 1,01.
О. Штокер (1967) указывает, что при недостатке воды в почве рост корней превалирует над ростом стеблей.
По нашим наблюдениям, в начале июля—в середине августа в листьях винограда имеется остаточный водный дефицит, составляющий по сорту Кишмиш черный в июле 4,6—5,2 и в августе 4,8—7,5%; по сорту Тайфи розовый соответственно 4,0—6,2 и 4,1—6,7% (рис. 6). Однако наличие водного дефицита как у поливного, так и у богарного винограда показывает, что растения формируются не только под влиянием недостаточной водообеспеченности растений, так как поливной виноград не испытывал недостатка в воде. Вероятно, наблюдаемый остаточный водный дефицит при закрытых в ночное время устьицах обусловлен кутикулярной транспирацией и другими каналами расхода воды надземной частью растения, чему способствовала характерная для горной зоны ветреная погода по утрам и пониженная влажность воздуха в период наблюдений.
Увеличение остаточного и полуденного водного дефицита в августе обусловлено ухудшением водоснабжения богарного винограда, так как на поливном винограде размеры водного дефицита в августе примерно те же, что и в июле. Наибольшей величины остаточный и полуденный водный дефицит достигает у богарного винограда на нижнем участке — 900 м над ур. м., что вызвано низкой влажностью почвы и высокой температурой воздуха. Здесь отмечается также наибольшее увеличение водного дефицита в течение дня: по сорту Кишмиш черный — 5,2—6,6% против 3,2— 3,2% и по сорту Тайфи розовый — 5,2—7,2% против 4,7—5,0% у поливного винограда.
С увеличением высоты расположения участка над уровнем моря уменьшаются величины остаточного и полуденного водного дефицита и разности между ними, что связано с повышением влажности почвы и воздуха и понижением температуры воздуха.
А. Н. Кузьмин (1930) установил, что в условиях Апшерона (АзССР) различия во влажности почвы поливного и богарного винограда не отражаются на состоянии водного баланса в дневные часы и отсутствует разница по водному дефициту листьев орошаемых и неорошаемых кустов, которая, по его данным, не превышает 13,2%.
Для условий горной зоны Таджикистана, по данным В. В. Гриненко (1954), водный дефицит листьев поливного винограда не превышает 3, а у богарного 15—18%, т. е. разница по полуденному водному дефициту у богарных и поливных кустов винограда достигает 12—15%.
Рис. 6. Водный дефицит (ВД) в листьях винограда сортов Кишмиш черный (А) и Тайфи розовый (Б) в разные сроки вегетации в зависимости от места расположения участка.
1 - ВД утром, 2 - прирост ВД в полдень.
По нашим данным, для условий горного Бостанлыкского массива между поливными и богарными кустами винограда сорта Кишмиш черный, произрастающими на одной и той же высоте, разница в утреннем водном дефиците (до восхода солнца) составляет в июле 0,4, в августе 2,7%, разница в полуденном водном дефиците соответственно 2,4 и 6,1 %, по сорту Тайфи розовый соответственно 2,0 и 3,6%, в августе 2,5 и 4,8%.
Высокие показатели водного дефицита обусловлены, вероятно, тем, что В. В. Гриненко проводила работу с богарными кустами винограда, находящимися в более жестких условиях водоснабжения, чем наши учетные кусты. Максимальный водный дефицит, отмеченный нами в полуденное время, составляет 14,1%, а по В. В. Гриненко 18%.
Сопоставление данных по водному дефициту орошаемых и неорошаемых кустов винограда в условиях Бостанлыкского массива показывает, что в начале июля недостаточность водоснабжения проявляется по утреннему водному дефициту листьев только у богарных кустов сорта Тайфи розовый на высотах 900 и 1100 м над ур. м. В середине августа, когда водообеспеченность богарного винограда резко снижается, возрастают утренний и в большей степени полуденный водный дефицит. У поливного винограда величина водного дефицита существенно не изменяется.
Показатели утреннего и полуденного водного дефицита в большинстве случаев у сорта Тайфи розовый выше, чем у сорта Кишмиш черный. В частности, у сорта Тайфи розовый отчетливо выражено более резкое увеличение водного дефицита от утренних к полуденным часам. Это указывает на то, что сорт Кишмиш черный более устойчив против недостаточного водоснабжения, чем сорт Тайфи розовый.
Состояние водного режима растений во многом определяет уровень фотосинтеза, интенсивность связывания углерода, аккумуляции энергии. Достаточно отметить, что закрытие устьиц, вызванное недостатком воды, ведет к уменьшению интенсивности транспирации, сокращению и прекращению фотосинтеза. На тесную связь между транспирацией листьев и фотосинтезом указывали А. А. Ничипорович (1955), Д. А. Сабинин (1955), Н. А. Максимов (1958) и др.
Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при 25—30°; при температуре выше или ниже этого интервала она уменьшается (Ничипорович, 1955). По данным С. И. Кокиной (1937), интенсивность фотосинтеза листьев винограда при высокой температуре (33,6°) в послеполуденное время снижалась в 4—6 раз по сравнению с максимумом в первой половине дня.
В связи с повышением температуры и уменьшением степени раскрытия устьиц в полуденное время листья растения винограда имеют двухвершинную кривую фотосинтеза с большим максимумом в первую половину дня, минимумом в полуденное, наиболее жаркое время и малым максимумом во второй половине дня (Ничипорович, 1955; Мержаниан, 1967). Двухвершинная кривая фотосинтеза у винограда отмечается вне зависимости от условий произрастания: Московская область (Моторина, 1958), Молдавия (Грозов, 1970) или Азербайджан (Мехтизаде, 1965). Полуденный минимум фотосинтеза обусловлен повышенной температурой и пониженной влажностью воздуха. Дневная депрессия фотосинтеза усиливается в районах с более жарким климатом при недостаточном водоснабжении.
М. В. Моторина (1958) отмечает, что разница по продуктивности фотосинтеза в северных и южных районах произрастания винограда небольшая в связи с отсутствием на севере дневной депрессии, обусловленной высокими температурами. По ее данным, содержание углерода в листьях разных сортов винограда составляет рано утром 176—224, в 10—12 ч — 186—246 мг/дм2.
Увеличение дефицита влажности в растении снижает интенсивность фотосинтеза и продуцирование сухого вещества. О. Штокер (1967) и А. А. Ничипорович (1955) отмечают, что дефицит влажности 10—12% уменьшает фотосинтез, а дефицит 20% отрицательно влияет на этот процесс.
По мнению И. Н. Кондо (1954), Р. М. Мехтизаде, И. А. Алиева (1965), на интенсивность фотосинтеза листьев винограда существенно влияет влажность почвы; на поливных участках она в 2—10 раз выше, чем на неорошаемых.
Недостаток влаги и повышение температуры, обусловливая возрастание водного дефицита и снижение интенсивности фотосинтеза, приводят к биохимическим изменениям в растении. Н. А. Максимов (1958) указывает, что при недостатке воды в листьях повышается содержание сахаров.
А. И. Алексеев (1924) установил, что на протяжении дня фотосинтез растений местной флоры в горах Таласского Алатау весьма сильно затормаживается при недостатке влаги в почве.
Интенсивность фотосинтеза в наших опытах оценивалась по накоплению сухих веществ и углерода в листьях за первую половину дня, т. е. за период максимальной продуктивности фотосинтеза в течение суток. Отбор проб в утренние и полуденные часы производился с одних и тех же заранее выделенных листьев.
В середине августа накопление сухих веществ в расчете на 1 дм2 листовых пластинок на поливных и богарных участках снижалось по сравнению с началом июля почти в полтора-два раза (табл. 31). Так, по сорту Кишмиш черный прибавка сухого вещества на 1 дм2 листьев в начале июля составляла 4,0—10,2% на утренний вес листьев, а в середине августа — 3,0—7,3% по разным участкам. Аналогичное явление отмечалось и по сорту Тайфи розовый, который в целом характеризовался повышенной интенсивностью накопления сухих веществ по сравнению с сортом Кишмиш черный. Снижение интенсивности накопления сухого вещества в листьях с начала июля к середине августа вызвано старением листьев, а на богарных участках и ухудшением условий произрастания и водообеспеченности растений.
Интенсивность накопления сухого вещества особенно снизилась на богарном участке, расположенном на высоте 900 м над ур. м., в меньшей степени на высоте 1100 м и еще меньше на высоте 1300 м. Это объясняется тем, что на высоте 900 м условия произрастания кустов с июля к середине августа ухудшились в большей степени, чем на вышерасположенных участках, лучше увлажненных и с более умеренной температурой воздуха.
На поливном участке интенсивность накопления сухих веществ в листьях винограда обоих сортов значительно выше, чем на богарном на той же высоте, но ниже по сравнению с богарными участками на высотах 1100 и 1300 м в июле и 1300 м в августе. Отмеченное соотношение, вероятно, обусловлено совмещенным воздействием в июле температурного режима и уровня водообеспеченности. Уменьшением влажности почвы богарных участков с июля по август обусловлено то, что интенсивность накопления сухих веществ у поливного винограда в начале июля ниже, а в середине августа выше, чем у богарного винограда на высоте 1100 м.
Таблица 31
Накопление сухого вещества в листьях винограда в разные сроки в зависимости от высоты участка (на 1 дм2 листьев)
Полуденная температура воздуха на высоте 1300 м обычно не подавляет фотосинтез, тогда как на высоте 900 м она достигает уровня, отрицательно действующего на этот процесс. На нижерасположенных участках более высокие дневные температуры наступают раньше, чем на верхних. Поэтому у растений винограда на нижних участках период продуктивного фотосинтеза короче, чем у винограда на верхних участках, а период малопродуктивного и непродуктивного фотосинтеза и усиленного дыхания соответственно длиннее. От этого, вероятно, зависит интенсивность накопления сухих веществ в листьях поливного и богарного винограда, произрастающего на разных высотах.
Одновременно с отбором проб для учета изменения сухого веса листьев отбирались пробы для анализа на содержание углерода. Те и другие данные косвенно характеризуют интенсивность фотосинтетического процесса в листьях.
При анализе содержания углерода определяется углерод не только связываемый при фотосинтезе, но и входящий в состав тканей листа. С утолщением листьев увеличивается и общее содержание углерода (рис. 7).
Значительное увеличение количества углерода в листьях к началу октября обусловлено утолщением и старением листьев, разрастанием механических тканей. Однако фотосинтетическая активность листьев осенью невысокая, на что указывает небольшой прирост содержания углерода к полуденным часам. Количество углерода увеличивается от утренних к полуденным часам в середине августа менее интенсивно, чем в начале июля, но в большей степени, чем в начале октября, причем на нижних богарных участках (900 м) слабее, чем на вышерасположенных (1100 и 1300 м).
Рис. 7. Содержание углерода (в мг/дм2) в листьях винограда сортов Кишмиш черный(А) и Тайфи розовый (Б) в разные сроки вегетации в зависимости от места расположения участка.
1 — утром, 2 — прирост к середине дня.
По величине прироста и общему содержанию углерода в листьях поливной виноград на высоте 900 м превосходит богарный на высотах 900 и 1100 м и близок к богарному на высоте 1300 м. Величина прироста углерода в листьях в первой половине дня у орошаемого винограда более стабильна, чем у неполивного.
В целом можно отметить, что закономерности изменения содержания углерода в листьях поливного и богарного винограда по срокам и на разных высотах такие же, как и закономерности изменения интенсивности накопления сухих веществ.
Различные уровни величин, характеризующие содержание углерода и сухих веществ в листьях, обусловлены тем, что углерод — один из компонентов органических веществ — является одной из составляющих сухих веществ.
F. М. Eaton, D. R. Ergle (1948) сообщают, что при продолжительном иссушении концентрация углеводов в растении хлопчатника возрастает в 2 раза главным образом за счет гексозных сахаров, причем количество крахмала в листьях снижается. W. S. Iljin (1929) установил более высокое содержание сахаров у растений сухих местообитаний.
И. Н. Кондо (1970) и др. отмечают высокое содержание сахаров в листьях богарного винограда. В условиях засушливости избыток сахаров препятствует нормальному фотосинтезу.
О. Штокер (1967) указывает, что при завядании листьев ферментное равновесие смещается вначале в сторону синтеза — увеличивается количество сахарозы и крахмала, затем в сторону гидролиза — возрастает содержание редуцирующих сахаров. Сдвиг ферментных реакций в сторону гидролиза сильнее у видов, более чувствительных к засухе.
И. Н. Кондо, К. Д. Стоев (1970) установили, что длительная почвенная и воздушная засуха приводят к повышению гидролитической активности ферментов и накоплению в клетках листьев винограда осмотически активных продуктов распада полисахаридов и белков.
Основной формой растворимых сахаров в листьях поливного и богарного винограда являются моносахара. В отличие от поливного листья у богарного винограда обогащены растворимыми сахарами, причем соотношение сумма сахаров: крахмал отражает преобладание сахаров.
По данным Р. М. Мехтизаде (1965), в условиях Азербайджана среднее содержание моносахаров в листьях богарного винограда в период созревания год составляет 2,72, сахарозы — 1,39, сумма растворимых сахаров — 4,11, крахмала — 3,91% на сухой вес листьев. При усилении засушливости количество редуцирующих сахаров и крахмала увеличивается. В течение дня максимум содержания сахарозы отмечается утром и после полудня, а моносахаров и крахмала — в полдень.
А. С. Мержаниан (1967), приводит ряд данных, которые показывают высокое (25—35%) содержание крахмала в листьях днем и его отсутствие к рассвету. Количество углеводов увеличивается (с 0,18 до 3,53% на сырой вес) с мая до октября. Осенью содержание моносахаров составляет 17,8, дисахаров — 0,81 и крахмала — 36% на сухой вес.
Количество углеводов в побегах, как и в листьях, к осени в связи с их вызреванием и подготовкой к зимовке увеличивается. Осенний максимум содержания крахмала в побегах винограда, по данным Р. Г. Саакяна (I960), достигает 12—25%. В период вегетации содержание растворимых сахаров изменяется меньше, чем полисахаридов, накопление которых активизируется к концу лета и осенью.
По данным И. А. Тулбуре (1972), у растений, выращенных при недостаточной влажности почвы (35% от ППВ), максимум содержания крахмала в побегах отмечается на месяц раньше, чем при влажности 70%, но у растений сухого фона крахмал не заполняет полностью запасающие ткани.
С. Мержаниан (1967) отмечает, что в горах в побегах винограда увеличивается содержание углеводов, белкового азота, пектинов.
Рис. 8. Содержание углеводов — растворимые сахара и крахмал — в листьях винограда сортов Кишмиш черный (А) и Тайфи розовый (Б) в разные сроки вегетации в зависимости от места расположения участка.
1 — утром, 2 — прирост к полудню.
Ю. П. Уваров и X. Л. Льянова (1964) установили, что в условиях Заилийского Алатау интенсивность фотосинтеза яблонь сортов Апорт Александра и Ренет Бурхарда, произрастающих в предгорной зоне (900 м), выше, чем у яблонь этих же сортов в горной зоне (1350 м), тогда как содержание органического углерода и водорастворимых сахаров больше в листьях горных яблонь. Последнее авторы связывают с более медленным оттоком ассимилятов из листьев горных растений вследствие резкой смены температуры в горах днем и ночью.
По исследованиям Памирской биологической станции, характерные для гор низкие ночные температуры заметно ослабляют дыхание растений и тормозят отток ассимилятов (Баранов, 1940; и др.). Ростовые процессы здесь смещаются на день.
С. С. Гребинский (1944), проводивший исследования в Заилийском Алатау, считает, что у каждого вида горных растений минимальное содержание в тканях углеводов наблюдается на той высоте, где имеются оптимальные условия его произрастания. При ухудшении условий из-за понижения или повышения температуры количество углеводов в тканях увеличивается. При повышении температуры особенно возрастает доля сахарозы.
Наши исследования в Бостанлыкской горной зоне также выявили определенные суточные и сезонные изменения содержания различных углеводов в листьях орошаемого и богарного винограда, произрастающего на разной высоте над уровнем моря.
Общее содержание растворимых сахаров (моносахара + дисахара) и крахмала в листьях повышается у сорта Кишмиш черный с 4,33—5,57 в начале июля до 5,80—6,83% в начале октября, у сорта Тайфи розовый соответственно с 4,31—5,73 до 6,22— 8,04% (рис. 8). Это обусловлено повышением интенсивности образования углеводов в листьях в связи с завершением вегетации и подготовкой растений к зимовке. Прирост содержания углеводов в листьях за первую половину дня, когда отмечается максимум фотосинтеза, наиболее высокий в середине августа, за исключением растений сорта Кишмиш черный на высоте 900 м, у которых прирост углеводов, особенно на богарном участке, в этот период снизился. К началу октября количество углеводов к середине дня увеличивается менее интенсивно, особенно на богарных участках и по сорту Кишмиш черный. На день отбора осенних проб старение листьев средней части лозы и снижение их физиологической активности у этого сорта было выражено сильнее, чем у сорта Тайфи розовый.
Содержание углеводов и их прирост к полуденным часам в середине августа и начале октября в листьях сорта Тайфи розовый выше, чем у сорта Кишмиш черный, что связано со сроками созревания урожая и вегетации и свидетельствует о более высокой фотосинтетической активности листьев сорта Тайфи розовый в осенний период.
В листьях поливного и богарного винограда, произрастающего на одной высоте, количество углеводов увеличивается от начала июля к началу октября и от утренних часов к полуденным, но у богарного общее содержание моносахаров, дисахаров и крахмала в листьях по всем трем срокам и дневной прирост в июле и августе выше, чем у поливного. Опытные участки различались только по условиям увлажнения почвы, которые обусловливают разное содержание углеводов в листьях.
Н. А. Максимов (1958), W. S. Iljin (1929), И. Н. Кондо (1970), Р. М. Мехтизаде (1965) и др. отмечали увеличение количества углеводов в листьях различных видов растений, произрастающих в засушливых условиях.
Нашими исследованиями, проведенными на высоте 900 м над ур. м. на поливном и богарном виноградниках, установлено возрастание содержания углеводов в листьях богарных кустов винограда при недостаточной водообеспеченности растений (рис. 8). В утренние и полуденные часы количество углеводов в листьях богарного винограда уменьшается с увеличением высоты расположения участка над уровнем моря главным образом в связи с повышением влажности почвы вышерасположенных участков.
В начале июля, когда влажность почвы и температура воздуха верхнего участка (1300 м над ур. м.) сохраняются на уровне достаточном для нормального развития растений, содержание углеводов в листьях винограда на богарном участке на высоте 1300 м в утренние часы примерно одинаковое, а в полуденные часы выше, по сравнению с поливным на высоте 900 м. Общее количество и прирост углеводов наибольшие у богарного винограда на высоте 900 м, т. е. на участке с низшей влагообеспеченностью.
В середине августа, когда водообеспеченность богарных участков понижается, содержание углеводов в листьях богарного винограда по сравнению с орошаемым возрастает, а разница между ними увеличивается. К началу октября при общем увеличении количества углеводов разница между поливным и богарным виноградом на всех высотах возрастает еще в большей степени, что обусловлено продолжающимся иссушением почвы богарных участков. Наряду с этим происходит некоторое сглаживание разницы содержания углеводов в листьях богарного винограда, произрастающего на разных высотах (900, 1100 и 1300 м), и большее увеличение количества углеводов в листьях винограда на верхних участках.
Увеличение количества углеводов в листьях богарного винограда на вышерасположенных участках, имеющих более увлажненную почву, может быть обусловлено изменением термического режима участков разных высот. Осеннее понижение температуры сильнее выражено на верхних участках, причем в большей степени уменьшаются ночные температуры. Пониженные температуры ослабляют ночное дыхание и соответственно сокращают расход углеводов, затрудняют отток ассимилятов из листьев, приводят к накоплению углеводов в листьях.
Ранее было отмечено, что по сравнению с поливным виноградом у богарного, особенно на высоте 900 м, наблюдается пониженное содержание сухих веществ и углерода в листьях. Напротив, больше всего растворимых сахаров и крахмала в листьях у богарного винограда также на высоте 900 м. Однако в приведенном сопоставлении не имеется противоречивых данных, хотя все три показателя прямо связаны с наличием одного и того же углерода. Так как углерод — компонент органических соединений, входящих в состав различных тканей и новообразований листа и его жидкой фазы (клеточный сок и др.), то общее количество его непосредственно сопряжено с содержанием сухого вещества и имеет одинаковую направленность изменений. Например, наименьший сухой вес 1 дм2 листьев и наименьшее количество углерода имеет богарный виноград на высоте 900 м.
Содержание растворимых сахаров обусловлено в основном количественными и качественными изменениями жидкой фазы листьев, в первую очередь, клеточного сока. Направленность и варьирование содержания растворимых сахаров не связаны с общим количеством углерода, но сопряжены с другими показателями, в частности, с концентрацией клеточного сока. ККС листьев и содержание растворимых сахаров, по нашим наблюдениям, наиболее высокие у богарного винограда на высоте 900 м, т. е. в худших условиях водообеспеченности.
Вышеотмеченные суточные и сезонные изменения общего содержания углеводов являются суммарным результатом количественных изменений различных углеводов, содержащихся в листьях винограда. В наших анализах определялись моносахара, дисахара и крахмал. Проанализируем полученные данные.
С 8—9 до 14—15 ч в листьях увеличивается количество моносахаров и крахмала, но уменьшается количество дисахаров, представленных в основном сахарозой. Такое изменение содержания углеводов в утренние и полуденные часы отмечалось по всем срокам наблюдений: начало июля, середина августа, начало октября (табл. 32).
Содержание моносахаров и дисахаров возрастает от июля — августа по октябрь, тогда как количество крахмала увеличивается с июля до августа и снижается к началу октября.
Увеличение общего количества углеводов в листьях в середине августа происходит за счет повышения моносахаров, дисахаров и крахмала, а в начале октября только моносахаров, дисахаров при существенном снижении содержания крахмала. Наблюдаемое изменение соотношения содержания моносахаров, дисахаров и крахмала к началу октября свидетельствует о смещении ферментного равновесия в сторону гидролитической активности и характерно для периода подготовки растений к зимовке, когда происходит гидролиз ряда полисахаридов в листьях и отток сахаров в запасающие органы растения.
Содержание растворимых сахаров и крахмала в листьях богарных кустов обоих сортов винограда выше, чем в листьях поливного винограда, что обусловлено, как отмечалось выше, недостаточной водообеспеченностью богарных виноградников.
Известно, что усиление водного дефицита листьев вызывает соответствующие защитные реакции растения, которые выражаются, в частности, в уменьшении интенсивности транспирации, повышении концентрации клеточного сока (Максимов, 1958; Сабинин, 1955; Слейчер, 1970; и др.). В связи с этим увеличивается количество растворимых сахаров, повышающих осмотическое давление клеточного сока, что способствует ослаблению испарения воды в условиях недостаточной влажности почвы. В листьях богарного винограда в утренние и полуденные часы возрастает содержание моносахаров, а также полученный остаток дисахаров, особенно в начале октября, когда почвенная влажность опускается до самого низкого уровня. Увеличение количества растворимых сахаров и крахмала в листьях богарного винограда связано с ухудшением водообеспеченности растений, накоплением в листьях осмотически активных углеводов, ухудшением условий оттока ассимилятов.
Таблица 32
Содержание углеводов в листьях сортов винограда (в % на сухой вес)
Примечание. В числителе — в 8—9, в знаменателе — в 14—15 ч.
Крахмала в листьях поливного винограда сорта Кишмиш черный по сравнению с богарным меньше в начале июля и середине августа и выше в начале октября, а у сорта Тайфи розовый меньше по всем срокам. Наибольшее количество крахмала содержится в листьях в середине августа, когда отмечается наиболее высокий его прирост с 8—9 до 14—15 ч.
В начале октября в связи с завершением вегетации и усилением гидролиза ферментов содержание крахмала снижается, причем более интенсивно в листьях богарного винограда, особенно сорта Кишмиш черный.
Количество дисахаров в листьях уменьшается, начиная от утренних к полуденным часам, что связано с их использованием при синтезе крахмала, оттоком в другие части растения и иногда гидролизом до моносахаров. К осени дисахаров в листьях накапливается больше, особенно у богарного винограда.
Высота расположения богарных участков определенно влияет на содержание углеводов в листьях. По нашим наблюдениям, в начале июля и в середине августа с увеличением высоты над уровнем моря, как правило, уменьшается количество моносахаров и дисахаров, что обусловлено в основном улучшением водообеспеченности растений. Но в утренние часы в листьях богарного винограда на верхнем участке (1300 м) оно увеличивается, что связано с наступлением более холодных ночей.
В начале октября одновременное влияние осеннего понижения температуры, высоты места и связанной с ней влажностью почвы заметно повышает содержание моносахаров и дисахаров в листьях богарных кустов винограда. На высоте 1300 м в листьях винограда содержится больше моносахаров и дисахаров, чем в таковых на ниже расположенных богарных участках.
Содержание крахмала в листьях в начале июля высокое у обоих сортов на богарном участке на высоте 900 м, ниже — на верхних участках и одинаковое на высотах 1100 и 1300 м. В середине августа оно увеличивается в большей степени у винограда на верхних участках, причем в полуденные часы. В начале октября содержание крахмала в листьях богарного винограда на всех участках снижается, особенно у сорта Кишмиш черный. Наибольшее количество крахмала отмечается в листьях винограда на верхнем участке (1300 м), меньшее — на нижнем (900 м), еще меньше — на среднем (1100 м). Повышение содержания крахмала в листьях винограда на высоте 900 м обусловлено большей засушливостью участка, а на высоте 1300 м пониженными ночными температурами.
Различия в содержании углеводов в листьях сортов Кишмиш черный и Тайфи розовый, вероятно, связаны с различным отношением сортов к понижению уровня теплообеспеченности при увеличении высоты над уровнем моря. Сорт Тайфи розовый позднее завершает развитие и более требователен к теплу по сравнению с сортом Кишмиш черный. В целом содержание крахмала в листьях этого сорта выше, чем у сорта Кишмиш черный.
Количество углеводов в побегах с середины августа до начала октября резко увеличивается, что связано с завершением вегетации и подготовкой куста винограда к зимовке (табл. 33), и в основном за счет накопления крахмала — основной формы запасных углеводов. Содержание дисахаров возрастает незначительно, что, вероятно, связано с интенсивным накоплением крахмала в тканях побегов. Известно, что сахароза является основной транспортной формой углеводов виноградного растения (Чанишвили, 1964; и др.).
Содержание моносахаров в побегах с августа до октября уменьшается на поливном (900 м) и на верхнем богарном (1300 м) участках; на богарных на высотах 900 и 1100 м оно несколько варьирует.
Таблица 33
Содержание углеводов в побегах сортов винограда в связи с высотой (в % на сухой вес)
В середине августа в побегах поливного винограда содержится сахаров и крахмала меньше, чем у богарного на той же высоте— 900 м над ур. м. С увеличением высоты его содержание возрастает. На богарных участках и на большей высоте в побегах винограда сорта Кишмиш черный увеличивается также количество моносахаров, чего не наблюдается у сорта Тайфи розовый.
В начале октября содержание крахмала наиболее высокое в побегах поливных кустов винограда. В побегах богарного винограда крахмала меньше. С увеличением высоты количество крахмала возрастает, но не достигает уровня его содержания в побегах поливного винограда. Моносахаров в побегах орошаемого винограда значительно меньше, чем у богарного; с увеличением высоты расположения богарного участка (с 900 до 1300) содержание моносахаров также снижается, особенно у сорта Кишмиш черный. Изменение содержания углеводов в побегах поливных и богарных кустов винограда, а также богарных кустов, произрастающих на разных высотах, тесно связано с гидротермическим режимом этих участков. Повышенное содержание углеводов, особенно крахмала, в побегах богарного винограда в середине августа обусловлено тем, что недостаточная водообеспеченность растений, с одной стороны, вызвала повышенное содержание растворимых сахаров, а с другой, более раннее, чем на поливе, накопление крахмала. Наряду с этим менее благоприятные условия произрастания богарных кустов винограда в конце вегетации обусловили и более низкое, чем в побегах поливных кустов, общее содержание крахмала. У винограда на выше расположенных богарных участках оно выше, но все же ниже, чем на поливных участках, однако не настолько, чтобы отрицательно сказаться на перезимовке растений.
В совхозе «Каракишлак» в различные часы дня и в наиболее жаркие месяцы проводились физиологические исследования на богарном и поливном виноградниках на сортах Кишмиш черный, Кишмиш белый, Тайфи розовый, Джура узюм и Тавквери.
Площадь листовой поверхности определялась весовым методом, интенсивность транспирации — методом Иванова и Силиной, фотосинтеза — методом половинок, водоудерживающая способность листьев — взвешиванием через 1 ч в течение 4 ч при воздушной сушке в тени, содержание воды в листьях — взвешиванием высечек из свежих листьев и повторным взвешиванием после сушки до воздушно-сухого состояния. Для исследований брали 3 куста в каждом варианте или каждого сорта.
Установлено, что максимум транспирации приходился в основном на полуденные часы (табл. 34). В более жаркие и сухие годы (в наших исследованиях 1959) максимум транспирации перемещался на утренние часы. Причина такого сдвига кроется в нарушении равновесия между подачей воды корневой системой и расходом ее надземной частью.
По опытным данным М. X. Богдановой, Ш. Н. Нигматова и М. Никитиной (1971), недостаточное увлажнение почвы (40% от предельно-полевой влагоемкости — ППВ) отразилось только на абсолютных величинах транспирации, листьев винограда, тогда как дневной ход транспирации был примерно таким же, как и в варианте с влажностью почвы 70% от ППВ. Такое явление авторы объясняют способностью виноградного растения смягчать отрицательное влияние недостаточного водоснабжения.
Интенсивность транспирации сорта Кишмиш черный значительно выше, чем Тавквери и Джура узюм. Возможно поэтому в конце августа у сорта Кишмиш черный было отмечено увядание и усыхание части листьев и даже ягод, чего не наблюдалось у сортов Тавквери и Джура узюм.
Содержание воды (в г/м2) в листьях богарного и орошаемого винограда также зависит от сортовых особенностей и обеспеченности кустов влагой:
Как видно из приведенных данных, лучшие условия водообеспеченности поливного винограда способствовали увеличению количества воды в листьях.
Установлено, что во все сроки повышенной способностью удерживать воду отличался сорт Тавквери (табл. 35).
В первый час сорта Кишмиш черный и Джура узюм отдавали воду более интенсивно, чем в последующие. У сорта Тавквери разница по часовой водоотдаче была незначительной.
Таблица 34
Интенсивность транспирации листьев винограда на богаре (в г/м2/ч)
Изучение водоудерживающей способности листьев в зависимости от условий возделывания винограда (на богарном и поливном участках) показало, что у сортов Тавквери, Тайфи розовый и Джура узюм водоудерживающая способность в неполивных условиях выше, чем у сортов Кишмиш черный и Кишмиш белый. При пониженном количестве осадков и в периоды высокой сухости воздуха и почвы водоудерживающая способность листьев винограда повышается. Именно поэтому в условиях поливной культуры винограда при хорошей влажности почвы и высоком содержании воды в тканях водоотдача листьев усиливается, т. е. водоудерживающая способность ослабевает.
Большое значение в процессах жизнедеятельности виноградного растения имеет фотосинтез. У многих растений он возрастает от начала развития побегов до фазы бутонизации или цветения и, достигнув максимума, начинает снижаться. Такую ритмичность Н. А. Максимов (1958) объясняет тем, что в период цветения и начала завязывания плодов отток из листьев продуктов фотосинтеза к плодовым органам повышается, что способствует усилению ассимиляции. К осени, ввиду старения листьев и изменения условий среды, интенсивность фотосинтеза уменьшается.
Таблица 35
Интенсивность водоотдачи листьев винограда на богаре по месяцам (в г/м2/ч)
Таблица 36
Изменения листовой поверхности разных сортов винограда в период вегетации
Исследование фотосинтеза по интенсивности накопления сухого вещества у различных сортов винограда проводили на богарном участке в совхозе «Каракишлак» в 1960 г., а на богарных и поливных виноградниках — в 1963 г.
Установлено, что наибольшая энергия фотосинтеза на богарном винограднике в июне (конец цветения) была у сорта Кишмиш черный, ниже у сортов Тавквери и Джура узюм. В июле (фаза роста ягод) интенсивность фотосинтеза у всех сортов повысилась, особенно у сортов Джура узюм и Кишмиш черный. В августе у сорта Кишмиш черный, который перешел в фазу созревания урожая, интенсивность фотосинтеза уменьшилась более чем в 2 раза, у остальных сортов продолжался рост и уменьшение фотосинтеза было незначительным. В среднем за июнь — август интенсивность фотосинтеза у сортов Кишмиш черный и Тавквери на поливном участке была почти одинаковой, но выше, чем на богарном участке.
Валовая продуктивность фотосинтеза, кроме ее интенсивности, во многом зависит от площади листовой поверхности куста.
Таблица 37
Влияние поливов на листовую поверхность разных сортов винограда
Исследования показали, что площадь листовой поверхности куста и количество листьев в июле значительно больше, чем в июне. У сорта Кишмиш черный количество листьев было меньше, а площадь пластинки листа больше, чем у других сортов (табл. 36).
В 1962 г. площадь листовой поверхности куста на богарном винограднике была максимальной в конце июля — начале августа (табл. 37). У сортов Кишмиш черный и Кишмиш белый площадь листовой поверхности куста в августе несколько меньше, а у сортов Тайфи розовый, Тавквери и Джура узюм больше, чем в июле. Число и величина листьев, площадь листовой поверхности куста на богаре во все сроки определений меньше, чем на поливе.
В условиях совхоза «Каракишлак» на поливном винограднике площадь листовой поверхности куста достигла максимума в конце августа, тогда как на богаре уже в конце июля рост побегов и листьев прекратился.
