Солнечный ожог винограда

Фото Красохиной С.И.

Солнечный ожог - это физиологическое расстройство, которое влияет на визуальные и органолептические свойства винограда. Появление коричневых и некротических пятен сильно влияет на товарный вид гроздей и ягод, а в крайних случаях - значительно снижает урожайность. В зависимости от серьезности повреждения и движущих факторов, солнечный ожог винограда можно классифицировать как потемнение от солнечного ожога (SB) или как некроз после солнечного ожога или солнечный некроз (SN).

Солнечный ожог возникает в результате сочетания чрезмерного фотосинтетически активного излучения (ФАР) и ультрафиолетового излучения и температуры, которые могут усугубляться другими стрессовыми факторами, такими как засуха.

Читайте здесь: Как виноград реагирует на засуху

Ягоды реагируют на эти стрессоры, активируя механизмы антиоксидантной защиты, синтез соединений оптического скрининга и белков теплового шока, а также путем морфологической адаптации.

В данном обзоре обобщены современные знания о солнечных ожогах винограда и сравнение с соответствующими литературными источниками по другим фруктам. В нем также обсуждаются различные факторы, влияющие на внешний вид и степень солнечного ожога, а также биохимический ответ виноградного растения на это явление, различные потенциальные стратегии смягчения последствий.

Введение

Солнечный ожог в поле возникает в результате сочетания высокой интенсивности света, высокой температуры и УФ-излучения. Частота и серьезность повреждения зависят от сложного взаимодействия этих факторов вместе с биохимическим, физиологическим и морфологическим состоянием ягоды, которое, в свою очередь, зависит от фенологической фазы, самого сорта и адаптации к метеорологическим условиям.

Симптомы варьируются от появления коричневых или некротических пятен на кожице ягод винограда до полного высыхания ягод (см. фото).

Высыхание ягод  в результате солнечного ожога, фото Красохиной С.И.

«Загар» представляет собой серьезный дефект столового винограда, поскольку потемнение сильно снижает рыночную стоимость, что приводит к значительным потерям качества и урожайности винограда (рис. 1).

В Австралии солнечные ожоги поражают 5–15% всего объема производства винного винограда, а наблюдения в Чили показывают, что у чувствительных сортов до 40% гроздей могут иметь повреждения от солнечных ожогов.

В зависимости от серьезности ущерба, виноград для производства вина в Австралии может быть понижен с класса A до класса C или D с последующей экономической потерей примерно 50% стоимости урожая.

В европейских винодельческих регионах симптомы солнечного ожога возникают реже и не обязательно приводят к ухудшению качества ягод. Тем не менее, исторические справки показывают, что для винодельческих регионов Германии все чаще встречаются годы со значительными повреждениями от солнечных ожогов (1892, 1930, 1947, 1966, 1973, 1998, 2007, 2012 и 2019). Во Франции это явление в основном объясняется более высокой частотой и интенсивностью волн тепла, в частности тех, которые наблюдались в 1994, 1998, 2003, 2015 годах и совсем недавно, в 2019 году. В Шампани 5-15% урожая было потеряно в 1994 и 1998 годах из-за солнечных ожогов.

Рисунок 1. Некроз после солнечных ожогов (SN) высоко восприимчивого сорта винограда Бахус, на винограднике после удаления листьев в плодовой зоне.

Учитывая прогнозируемое повышение температуры воздуха, более высокую частоту и интенсивность волн тепла и явление глобального повышения яркости, повреждение винограда солнечными ожогами в ближайшие десятилетия неизбежно возрастет. Это толкает нас к лучшему пониманию и классификации данного явления, а также к пересмотру системы управления растительным покровом и формировок, ориентации рядов и других профилактических мер для защиты будущих виноградников от солнечных ожогов.

Цель этого обзора - дать точное описание солнечного ожога, предложить стандартную терминологию и представить обзор факторов, вызывающих солнечный ожог у винограда, влияющих на его частоту и тяжесть.

Основные физиологические и химические изменения, вызванные воздействием сильного света и теплового стресса на виноград, а также их последствия для качества винограда будут обсуждены вместе с защитными мерами.

Описание солнечного ожога

Солнечный ожог повреждает эпидермальную ткань ягод на нескольких уровнях. На эпикутикулярном уровне солнечный ожог вызывает деградацию кристаллической структуры восков до аморфных масс, что приводит к более высокой водопроницаемости и обезвоживанию, а также к изменению внешнего вида. На эпидермальном уровне это приводит к разрушению хлорофилла (и потере зеленой окраски) и вызывает потерю компартментализации клеток, в результате чего полифенольные соединения подвергаются действию полифенолоксидаз (PPO). Окисление полифенолов приводит к типичному подрумяниванию и потемнению кожицы.

Окисление наблюдалось даже в субэпидермальных слоях ягоды, о повреждении которых сообщалось вплоть до семян. Точно некоторые исследователи наблюдали, что коричневые солнечные ожоги со временем увеличивались в размере и глубине, хотя они не сообщали окончательную глубину потемнения. Эта коричневая окраска также объясняется гибелью клеток в эпидермальных слоях экзокарпа, о чем свидетельствует более высокая электропроводность (и утечка электролита) в кожице.

Потемнение ягод от солнечного ожога является результатом сочетания высокой освещенности и высокой температуры и наблюдается в основном после начала созревания ягод. Самой тяжелой считается форма повреждения, вызывающая появление желтых, коричневых или бронзовых пятен на солнце открытых частей грозди (рис.2).

У белого винограда солнечный ожог вызывает коричневые поражения на поверхности ягоды, а у красного винограда влияет на биосинтез антоцианов и проявляется в виде плохого набора ягодами цвета и обесцвеченных пятен.

Рисунок 2. Фото гроздей сорта Шардоне с возрастающей степенью потемнения от солнечных ожогов SB (фото A – C, повреждение от 0 до 51%) и повреждения солнечным некрозом SN (фото D – F, повреждения от 12 до 32%). Снимки были сделаны в Ориндж, Австралия, во время сбора урожая при сахаристости сока ягод примерно 22%.

Некроз от солнечных ожогов (SN) в основном является результатом высокой температуры и требует значительно более высоких уровней температуры, чем те, которые необходимы для возникновения потемнения от солнечных ожогов. Гибель урожая от солнечного некроза оценивается по внешнему виду темно-коричневых или черных некротических пятен на поверхности ягоды, где тяжелые случаи могут привести к ягодным трещинам и усыханию (рис. 2,F).

SN вызывает серьезные изменения в кутикулярных, эпидермальных и субэпидермальных тканях, в конечном итоге нарушая целостность клеточных мембран. В фазу до начала созревания  ягод солнечный некроз приводит к сморщиванию целых ягод, поражает части гребня и даже целые грозди (рис. 3) и приводит к значительным потерям урожая.

Рисунок 3. Повреждение гребня, вызванное некрозом от солнечных ожогов, сорт Рислинг. 47% ягод были повреждены из-за солнечного ожога, произошедшего 25 июля 2019 года. Фотография была сделана 30 сентября 2019 года при сахаристости сока ягод 19,5% в Гейзенхайме, Германия.

Фотоокислительный солнечный ожог вызывается исключительно чрезмерным количеством фотосинтетически активной радиации (ФАР), проявляется в виде обесцвечивания пигментов и, в тяжелых случаях, некроза. На сегодняшний день нет данных о проявлении фотосинтетического солнечного ожога в винограде в полевых условиях.

Факторы окружающей среды, влияющие на развитие солнечных ожогов

Свет как побуждающий фактор

Солнечное излучение можно разделить на УФ (UV-A, 400–315 нм и УФ-B, 315–280 нм), видимое (400–780 нм), которое включает PAR (400–700 нм), и инфракрасное излучение (IR, > 780 нм). Их интенсивность зависит от высоты, широты, сезона, времени суток и облачности.

Свет действует как источник тепла, так и как двигатель фотохимических и окислительных реакций в ягодах, где фотоокисление играет центральную роль в развитии симптомов потемнения от солнечного ожога. Независимо от температуры ни некроз, ни потемнения не наблюдаются на виноградниках на гроздях, которые хорошо затенены.

Избыточное количество света способствует производству триплетного хлорофилла и активных форм кислорода - все это стимуляторы окислительного стресса в фотосистемах кустов и ягод.

УФ - это высокоэнергетическая форма излучения, которая при поглощении ДНК вызывает мутации, подавляет перенос электронов и разрушает целостность мембран. Реакция на УФ-излучение зависит от дозы, продолжительности и длины волны воздействия на орган. Высокая плотность потока энергии в сочетании с короткими длинами волн вызывает стрессовые реакции и приводит к некрозу, в то время как низкие скорости инициируют регуляторные реакции, которые способствуют выработке фотозащитных соединений.

Несмотря на относительно низкие средние температуры, такие регионы, как Новая Зеландия и Чили, сообщают о высокой частоте солнечных ожогов у винограда и яблок, скорее всего, из-за их высокого УФ-индекса. Места в южном полушарии получают в среднем на 12–15% больше УФ-излучения, чем аналогичные места в северном полушарии, причем эта разница увеличивается с уменьшением широты.

Взаимодействие УФ и ФАР играет ключевую роль в инициировании повреждения от солнечных ожогов, хотя ФАР играет большую роль в деградации фотосистем ягоды. О влиянии инфракрасного излучения на развитие солнечных ожогов у винограда пока не сообщалось.

Температура окружающей среды и поверхности ягоды

Читайте здесь: Насколько сильно нагревается виноград в жару?

Температура является основным источником абиотического стресса, который влияет на многие физиологические реакции растений и ягод. Хотя не существует конкретной молекулы, которая действовала бы как термодатчик, плоды обладают разнообразным внутриклеточным сигнальным механизмом, который активируется в ответ на тепло.

Тепловой стресс является одной из основных целей фотосинтетического аппарата, который, следовательно, претерпевает серию обратимых изменений, чтобы справиться с теплом, хотя, когда тепло чрезмерно, фотосистемы могут быть серьезно и необратимо повреждены.

Высокая температура вызывает дисбаланс между поглощением световой энергии и ее использованием, что ухудшает активность переноса электронов. Следовательно, механизмы дыхания плодов изменяются, и более высокий уровень анаэробного дыхания, вызванный более высокими температурами, вызывает накопление ROS. Сами хлоропласты могут быть повреждены или разрушены тепловым стрессом. Температурный стресс может вызвать дестабилизацию мембран, денатурацию белков и гибель клеток околоплодника ягод. Эксперименты показали, что высокие температуры ускоряют гибель клеток у сорта Сира примерно на 9 дней.

Кроме того, повышенная температура изменяет регуляцию основных метаболических путей и экспрессию генов, задействованных на всех уровнях физиологии растений. В виноградной лозе жара (более 30°C) имеет серьезные последствия для роста и состава ягод.

Преобладающий тип повреждения виноградников является результатом сочетания высокой освещенности и высоких температур. Когда ягоды, выращенные в теплице, подвергались воздействию света высокой интенсивности при низких-умеренных температурах (25–30°C), повреждения практически не возникали. Однако, когда температура была повышена до 38°C, повреждение спелых ягод сорта Семильон, затронувшим 94% гроздей, наблюдалось даже при низкой интенсивности света, и было разрушительным при высокой его интенсивности.

Температура ягод является функцией температуры воздуха и радиационной теплопередачи - существует линейная зависимость между температурой и светом, поглощаемым тканью ягод, что очень затрудняет разделение влияния этих двух факторов, особенно при проведении исследований на виноградниках.

Прямое воздействие солнца увеличивает температуру поверхности плода (FST) на 12–15°C выше, чем температура воздуха на стороне, не подвергающейся воздействию солнца. Следовательно, FST может широко варьироваться в зависимости от расположения грозди в пологе куста и уровня солнечной экспозиции. FST также модулируется скоростью ветра, цветом ягод и плотностью грозди.

В поле открытые солнцу темноокрашенные ягоды могут иметь температуру на 5°C выше, чем белые ягоды. Собственные эксперименты показали наличие некроза от солнечного ожога в ягодах белого столового винограда после 15 мин. воздействия температуры 52°C в отсутствии солнечного излучения (рис. 4).


Рисунок 4. Инфракрасные и RGB-изображения ягод винограда, нагретых инфракрасным излучателем тепла. Градиенты температуры, вызванные инфракрасным нагревом, позволяют определить пороговую температуру появления некротических пятен. В этом примере отдельные спелые сорта винограда Султана (сахаристость 19,3%) получили повреждения - некроз - при 52°C.

Биохимическая реакция винограда на световой и тепловой стресс

В ответ на более высокую световую и температурную среду виноград регулирует ряд физиологических и биохимических процессов, чтобы минимизировать повреждение их фотосинтетической системы. Кустам необходимо поддерживать фотосинтез ягод, что важно для их развития, особенно в фазе до начала созревания ягод.

Ферментативная активность и антиоксиданты

Как следствие фотоокислительного и теплового стресса, активность комплекса ферментов, поглощающих активные формы кислорода (АФК) увеличивается, производство метаболитов антиоксидантов активируется, и их состояние восстановления увеличивается.

После запуска процессов окисления аскорбат может подавлять полное окисление фенольных соединений, что приводит к ферментативному потемнению. Почернение кожицы ягод после сильного воздействия света является результатом полимеризации вакуолярных фенолов в результате проникновения H₂O₂ в вакуоли эпидермальных клеток. В отсутствие аскорбата продукты полимеризации флавоноидов и других полифенолов могут образовываться необратимо.

Пигменты и фотозащитные соединения

Растения обладают множеством фоторецепторов, которые отвечают за активацию различных каскадов передачи сигналов, которые регулируют светозависимые ответы и экспрессию связанных генов. К ним относятся суперсемейство фитохромов, которое состоит из фоторецепторов, поглощающих красный/дальний красный свет, криптохромов (синий, зеленый и УФ-А), фототропинов (УФ-А/синий свет) и фоторецепторов УФ-В (УВР-8). После воздействия PAR или УФ эти рецепторы активируют экспрессию генов, кодирующих фотозащитные молекулы, такие как каротиноиды и флавоноиды, чтобы защитить ДНК и фотосинтетический аппарат ягоды от дальнейшего повреждения.

Каротиноиды

Накопление каротиноидов играет важную роль в фотозащите ягод винограда; они являются эффективными антиоксидантами, способными улавливать кислород и пероксильные радикалы, гасить радикалы, образующиеся в процессе фотоокисления, и обладают способностью экранировать свет в сине-зеленой (450–570 нм) и УФ-части спектра. Они также способны изменять текучесть мембраны, тем самым повышая ее термостабильность и защищая от перекисного окисления липидов

Фенольные соединения

Фенольные соединения включают флавоноиды (флавонолы, флаван-3-олы и антоцианы) и нефлавоноиды (стильбены, гидроксикоричные кислоты, гидроксибензойные кислоты и их производные). Их накопление в кожице ягод регулируется изменениями в ягодах. Фенольные соединения накапливаются в верхнем эпидермисе ягод, а также в подкожной клетчатке и кутикуле, где они используются тканями растений в качестве фотозащитных средств из-за их способности поглощать и экранировать PAR и УФ-свет, тем самым составляя первую линию защиты растений от фотостресса.

Флавонолы в основном состоят из кверцетина, мирицетина и кемпферола; с более низким процентным содержанием ларицитрина, изорамнетина и сирингетина; их профиль варьируется в зависимости от генотипа и цвета ягод винограда. Они присутствуют в ягодах в моно-, ди- и три-гидроксилированных формах и накапливаются только в виде гликозидов.

Антоцианы синтезируются в кожице, начиная с ранней стадии и включают цианидин, пеонидин, дельфинидин, петунидин и пигменты, производные от мальвидина. Они участвуют в защите от повреждений сильными потоками видимого излучения. Их диапазон максимального поглощения находится в зеленом диапазоне (500–600 нм), который близок к пику солнечной энергии.

Высокое содержание антоцианов повышает устойчивость к солнечному ожогу.

Фактор теплового шока

Совмещение фактора теплового шока (HSF) и белков теплового шока (HSP) считается первой линией защиты от теплового стресса. Они помогают защитить клеточные мембраны от теплового повреждения и перекисного окисления липидов, а также поддерживают качество структурных и функциональных белков и их укладку, защищая их от денатурации.

Ароматические соединения

Как и полифенолы, некоторые летучие соединения, такие как терпены, обладают антиоксидантной способностью и способны гасить избыточную энергию. Предполагается, что в условиях высоких температур терпены действуют как термозащитные молекулы, стабилизирующие мембраны хлоропластов.

Приспосабливаемость виноградного растения

Биохимическая адаптация

Виноград обладает способностью адаптироваться к изменениям микроклиматических условий и, таким образом, повышать свою устойчивость к солнечным ожогам.

Ответ на акклиматизацию зависит от типа, дозы и продолжительности светового и теплового стресса, на который растения реагируют активацией сигнальных путей стресса, которые генерируют, среди других метаболитов, АФК и H₂O₂.

Затененные и открытые солнцу стороны грозди винограда демонстрируют явные различия в составе кожице, в основном, в накоплении фенолов, каротиноидов и антоцианов, но также хлорофиллов и антиоксидантных ферментов: их накопление варьируется в пределах грозди и даже внутри отдельных ягод.

Свет

Избыточный свет вызывает метаболические реакции, включая накопление антиоксидантов и ферментов, контролирующих их окислительно-восстановительное состояние. Ягоды, подвергшиеся воздействию света, накапливают большее количество аскорбата во время своего роста и развития по сравнению с затененными ягодами.

Способность увеличивать концентрацию каротиноидов в ответ на воздействие света является основным механизмом фотоадаптации, который отличает восприимчивые к солнечным ожогам сорта от более устойчивых к нему.

Результаты по влиянию солнечных ожогов на концентрацию каротиноидов до сих пор являются противоречивыми из-за различий в экспериментальных условиях, стадии созревания и сортах, но особенно из-за выбора места пробы на кусте.

Более высокая освещенность также увеличивает общее количество флавоноидов, присутствующих в ягоде.

Температура

Воздействие на ткани экстремальных температур увеличивает временную термотолерантность (терпимость к повышению температуры), которая защищает растение от повторного воздействия смертельных температур, которые приводят к некрозу от солнечного ожога. Термотолерантность достигается за счет накопления генов, кодирующих ферменты детоксикации и регуляторных белков

Эта термотолерантность, однако, носит временный характер и ухудшается при продолжающемся стрессе или при повышении температуры выше пороговых значений для гибели (рис. 5).

Рисунок 5. Схематическое изображение реакции винограда на абиотический стресс.

При воздействии стресса растения изначально находятся в базальном состоянии. Стресс можно разделить на смертельный стресс (красные линии), который приводит к острым повреждениям и гибели клеток, и сублетальный стресс (зеленая линия), который приводит к активации ряда механизмов стрессовой реакции. Длительный стресс (фиолетовая линия) в конечном итоге приводит к хроническим повреждениям и гибели клеток. Если имеется достаточно времени для восстановления, ягоды возвращаются к исходному базальному состоянию (зеленые пунктирные и пунктирные линии).

Когда растения подвергаются одновременно нескольким источникам стресса, обычно наблюдается антагонистический эффект на экспрессию генов.

Эксперименты, сравнивающие влияние высокой температуры, яркого света и их сочетания показали, что именно это последнее условие больше всего влияет на размер пула каротиноидов.

Таким образом, высокие температуры могут замедлить или даже обратить вспять биохимические реакции акклиматизации, отрицательно влияя на антиоксидантную реакцию ягод. При температурах выше 35 ° C вырабатывается значительно больше H₂O₂.

Накопление антоцианов подавляется даже при более низких температурах, чем флавонолы, причем наибольшее накопление зарегистрировано при 25°C.

Периоды восстановления

Периоды восстановления связаны с детоксикацией и активацией механизмов восстановления и имеют решающее значение для способности органа адаптироваться к абиотическому стрессу.

Когда наступают периоды восстановления, способность растений адаптироваться к различным стрессам повышается по сравнению с непрерывными периодами.

Продолжительность этих периодов восстановления и способность растения восстанавливаться в принципе зависят от интенсивности приложенного стресса.

При воздействии 25 и 35°C в течение 5 часов растениям дали однодневный период восстановления, и они восстановили свои исходные скорости фотосинтеза.

Однако при повышении температуры до 40°C растениям требовалось 2–4 дня, чтобы восстановить свои первоначальные уровни, а при повышении температуры до 45°C базальные уровни не восстанавливались даже после 4 дней восстановления.

Чтобы вызвать значительные изменения в способности ягоды к восстановлению требуется температура выше 35 ° C, однако показатели быстро возвращаются к базовым уровням, когда предоставляется достаточное время восстановления, но повторяющийся стресс означает, что это время восстановления продлевается и что может происходить необратимое повреждение.

Морфологическая адаптация - воск и толщина эпидермиса

Эпикутикулярные воски (пруин) защищают ягоду от светового и теплового стресса.

Хотя их основная функция – транспортные барьеры, они также играют роль в защите от ФАР и УФ-излучения путем рассеяния, отражения и даже поглощения, тем самым снижая уровни воздействия в подлежащих тканях (рис. 6). Способность этого слоя рассеивать свет зависит от размера, распределения и ориентации кристаллов воска.

Пластинчатые кристаллы воска отражают и рассеивают большую долю света, чем аморфные воски, но при этом допускают транспирацию. Пластинчатые восковые структуры преобладают в освещенных светом ягодах винограда нескольких сортов, тогда как ягоды, выращенные в тени куста, имеют более высокую долю аморфных восков.

Рисунок 6. Сканирующие электронные микрофотографии (увеличение ×2000) эпикутикулярных восков винограда Шардоне. (A) Контроль -  виноград без солнечных ожогов; (B) легкий солнечный ожог; (C) умеренный солнечный ожог; (D) сильный солнечный ожог.

Ягоды, подвергшиеся воздействию солнца, имеют более толстый слой эпикутикулярного воска и в целом более толстые клеточные стенки, чем затененные ягоды, что связано с более высокой способностью отражать свет.

Более толстый эпидермис также приводит к увеличению количества слоев эпидермиса и увеличению способности накапливать антоцианы и флавонолы.

Повышенное накопление полифенолов в кутикуле в ответ на воздействие света изменяет оптические свойства кутикулы, превращая ее в неоднородный фильтр, поглощающий в УФ-области.

Биохимические изменения, связанные с потемнением и некрозом от солнечных ожогов

Когда совокупная мощность систем удаления ROS превышена и повреждения, нанесенные ROS, не восстанавливаются между периодами воздействия, возникают термические и фотоокислительные повреждения и солнечный ожог.

В то время как легкое повреждение может проявляться как нарушение роста и повреждение фотосистем, хлоропластов или митохондрий, повышение уровней АФК приводит к деструкции пигмента (побурение от солнца), перекисному окислению липидов, окислительному повреждению клеточной мембраны и, в конечном итоге, к запрограммированной гибели или некрозу клеток.

У винограда появление солнечных ожогов сопровождается потерей каротиноидов и хлорофилла.

При длительном или экстремальном воздействии окислительного стресса происходит необратимое повреждение эпидермальных и субэпидермальных клеток, что в конечном итоге приводит к разрушению тилакоидной мембраны, гибели клеток и некрозу от солнечных ожогов.

Факторы, влияющие на восприимчивость к солнечным ожогам

Биотические факторы

Сорт

Способность выдерживать световой и тепловой стресс сильно различается для разных сортов винограда.

Хотя морфологическая адаптация к яркому свету и тепловому стрессу у винограда действительно происходит, морфологические свойства сортов не были связаны с их восприимчивостью к солнечным ожогам. Например, чрезвычайно чувствительный к солнечным ожогам сорт винограда Бахус имел такую ​​же толщину кутикулы, эпидермиса и гиподермы, что и довольно устойчивый сорт Мюллер-Тургау, что делает вероятным то, что устойчивость сорта к солнечным ожогам определяется составом кожицы, а не ее морфологией.

Восприимчивость сорта также определяется морфологией грозди, так как плотные грозди могут достигать более высоких температур выше температуры окружающей среды, чем более рыхлые, а крупные ягоды могут достигать более высоких температур, чем более мелкие.

В одном исследовании сравнили восприимчивость к солнечным ожогам 20 белых сортов, подвергая отделенные ягоды искусственному освещению (LED) после удаления эпикутикулярного воска.

В результате эти сорта были классифицированы от очень чувствительных к ожогу (например, Корнишон блан, Рислинг, Мускат александрийский ) до толерантных (например, Москато джалло, Шардоне, Совиньон блан), основываясь на их способности защищать хлоропласты от фотодеградации.

В 2019 году Silvestre et al.  провели исследование по оценке частоты солнечных ожогов у 189 сортов винограда после сильной жары в августе 2018 года в Алентежу (Португалия). Среди красных сортов больше всего пострадали Аликант Буше, Пти Вердо, Дольчетто, Сира и Мальбек, в то время как Турига Франка, Турига Насиональ, Гренаш, Каберне фран и Сенсо были классифицированы как устойчивые к солнечным ожогам.

Единственным белым сортом, который серьезно пострадал, был Альбариньо, однако в целом белые сорта, по-видимому, меньше страдали от солнечных ожогов, чем красные, возможно, из-за различных подходов к агротехническим практикам на виноградниках.

Исследования Webb et al. (2010) не обнаружили разницы в частоте солнечных ожогов между красными и белыми сортами; и показали о наиболее серьезных повреждениях Вионье, Пино нуар, Семильон и Сира; в то время как Гренаш, Пино гри и Совиньон блан пострадали меньше всего.

Эти рейтинги восприимчивости в полевых условиях не совпадают и не согласуются с индексом потемнения кожицы ягод, что может быть объяснено разными методическими подходами, использованными авторами.

Кроме того, сравнение этих результатов осложняется отсутствием единой шкалы для определения повреждений от солнечных ожогов и сильным влиянием метаданных, таких как совокупная температура, состояние воды, орошение УФ-В излучением и агротехника.

Точно так же восприимчивость к солнечным ожогам у столовых сортов винограда, по-видимому, не связана с цветом ягод: такие сорта, как Калмерия (зеленые ягоды) и Ред глоуб (красные ягоды) классифицируются как очень восприимчивые, в то время как Италия (золотистые ягоды) и Флейм сидлис (красные ягоды) имеют низкую восприимчивость к солнечному ожогу.

Стратегии селекции столовых сортов винограда развивались в другом направлении в сравнении с винным виноградом, поскольку для разного направления использования приоритет отдавался различным характеристикам и хозяйственно-ценным свойствам (например, товарный вид для столовых и способность к высокому сахаронакоплению у винных). Среди хозяйственно-ценных качеств, которые повышают ценность столовых сортов винограда - его способность сохранять тургор при послеуборочном хранении, таким образом, направленная селекция  сделала его менее подверженным усыханию, чем винный виноград.

Стадия развития (фенологические фазы)

Имеются противоположные результаты относительно влияния фенологических фаз на восприимчивость ягод к солнечным ожогам.

Исследования Hulands et al. (2014) установили, что самая низкая восприимчивость ягод винограда к солнечным ожогам на ранних стадиях развития ягод, а затем она увеличивается. При изучении воздействия высокой температуры и света на ранних стадиях развития ягод сорта Семильон (размер ягоды около 7 мм) они не обнаружили значительного влияния обработки при высоком освещении/высокой температуре на состав ягод и частоту солнечных ожогов, тогда как было установлено, что те же условия значительно влияют на повреждения от солнечных ожогов на более поздних стадиях развития ягод.

Напротив, исследования Gouot et al. (2019) на сорте Сира говорят о более высокой термической восприимчивости в начале сезона, когда некроз тканей происходил при 44,8°C (стадия гороха) и только от 50°C  - после начала созревания ягод.

Различная восприимчивость во время развития ягод может быть связана с очень высоким соотношением фотозащитных пигментов к хлорофиллам во время цветения и вскоре после него, которое постепенно снижается во время развития ягод.

Концентрация многих пигментов кожицы ягод и антиоксидантов на основе площади поверхности кажется максимальной (как и способность повышать их биосинтез) вскоре после цветения и затем снижается.

Таким образом, предрасположенность винограда к солнечным ожогам, вероятно, достигнет пика в районе начала созревания ягод, когда концентрации антоцианов и/или флавонолов, аскорбата сравнительно низки.

Абиотические факторы

Состояние воды и транспирация

Достаточное количество воды способствует транспирации растения в течение большей части дня, понижая температуру и повышая относительную влажность (RH) в зоне грозди. Следовательно, более низкая транспирация при стрессе засухи может увеличить риск солнечных ожогов.

Транспирация ягод напрямую снижает поверхностный нагрев ягоды (FST), что делает ее потенциально важным фактором защиты от солнечных ожогов. Однако ягоды винограда не обладают способностью активно регулировать транспирацию (и, следовательно, FST). Кроме того, ягоды, срезанные с кустов, подвергшихся стрессу от засухи, выделяли такое же количество воды, как и ягоды, срезанные с хорошо поливаемых кустов. Поэтому маловероятно, что состояние воды влияет на частоту солнечных ожогов через транспирацию ягод.

Подробнее о влиянии засухи на виноград читайте здесь: Влияние засухи на виноградное растение в следующем вегетационном периоде

Во время длительного или сильного стресса, вызванного засухой, происходит окислительное повреждение, что в конечном итоге приводит к повреждению и гибели клеток. В ягодах винограда ограниченное водоснабжение само по себе увеличивает частоту гибели клеток по сравнению с воздействием яркого света и температуры.

Недавно было установлено, что виноград с кустов, подвергшихся стрессу от засухи, накапливает также большее количество эпикутикулярного воска (пруина), чем виноград с кустов без стресса, тем самым потенциально повышая устойчивость к условиям высокой освещенности.

Наконец, стресс из-за засухи приводит к снижению жизнеспособности и уменьшению прироста и кроны куста, что увеличивает экспозицию грозди и потенциальный ущерб от условий, вызывающих солнечные ожоги.

Тем не менее, ягоды с кустов, где произошло ограничение силы роста кроны из-за засухи, лучше адаптируются к свету и теплу и, следовательно, менее чувствительны, чем ягоды с загущенных крон, которые внезапно подвергаются воздействию агротехнических практик, таких, например, как удаление листьев.

Ветер

В ветреную погоду солнечные ожоги возникают реже, в основном из-за охлаждающего эффекта за счет принудительной конвекции, а также из-за увеличения транспирации ягод при более высоких скоростях ветра.

FST в «горячей точке» полностью открытой солнцу спелой ягоды на 5°C ниже, когда скорость ветра увеличивается с 0,5 до 2,0 м. Поскольку под прямыми солнечными лучами температура ягод поднимается выше температуры воздуха, принудительная конвекция неизбежно охлаждает открытые на солнце ягоды.

Хотя некоторые авторы считают, что ветер может играть роль в явлениях солнечных ожогов, существенно увеличивая транспирацию ягод, что в конечном итоге приводит к отказу гидравлической системы куста, экспериментальных подтверждений этой гипотезе нет.

В целом, большинство исследований говорит нам о том, что с увеличением скорости ветра частота солнечных ожогов уменьшается.

Практика возделывания и планировка виноградников

Многие методы и практики виноградарства напрямую влияют на воздействие солнечного света на ягоды и, следовательно, на частоту солнечных ожогов.

Дополнительным фактором является нагрузка урожаем, которая тесно связана с уровнем обрезки и количеством оставшихся почек, так как она также влияет на экспозицию грозди. Более тяжелые повреждения от солнечных ожогов наблюдались, когда формировки малые, густота кроны небольшая, а урожайность высокая.

Удаление листьев

Такие методы, как удаление листьев, предназначены для улучшения проветриваемости, улучшения проникновения пестицидов во время опрыскивания, улучшения окраски ягод (у окрашенных сортов) и снижения воздействия болезней, но при неправильном выполнении могут привести к более высокой пористости навеса и увеличению процента солнечных ожогов. Обычно проводится в прохладном и умеренном климате, где созревание плодов может быть затруднено или возникновение болезни является высоким, но увеличение частоты волн тепла сделало эту практику проблематичной в жарком или средиземноморском климате.

Читайте здесь: Влияние сроков удаления листьев в плодовой зоне

Было установлено, что ранняя дефолиация (в районе фазы цветения винограда) снижает восприимчивость к солнечным ожогам по сравнению с дефолиацией, проводимыми перед началом созревания ягод, за счет более высокого накопления фотозащитных средств по сравнению с дефолиациями, проводимыми в период созревания ягод или с контрольным вариантом (без удаления листьев).

Исследование транскриптома ягод сорта Санджовезе, удаленных на разных стадиях развития (до цветения и начала созревания), показало, что такие обработки при раннем проведении активируют гены, связанные с синтезом HSP. И наоборот, когда дефолиация проводилась в фазу созревания ягод, затронутые гены принадлежали исключительно к категории ответа на стресс, что указывает на то, что удаление листьев на этой стадии вызывает стрессовые реакции ягод, а не механизмы адаптации.

Ориентация рядов виноградника

Ориентация рядов на винограднике - зачастую недооцененная причина солнечных ожогов, даже в жарком климате, таком как Австралия, которая десятилетиями страдала от солнечных ожогов на винограде.

Во многих виноградарских регионах преобладающей ориентацией рядов является с севера на юг (СЮ), которая предназначена для равномерного распределения солнечного излучения с обеих сторон ряда.

Однако, хотя свет действительно равномерно распределяется между обеими сторонами ряда, температура ягод сильно различается между сторонами ряда, поскольку ягоды, обращенные к востоку, подвергаются воздействию солнца в прохладные утренние часы, а ягоды, обращенные к западу, подвергаются воздействию солнца в течение дневного максимума температуры.

При этом транспирация растения сводится к минимуму даже в условиях хорошего полива. В исследовании винограда Мерло ягоды, подвергнутые воздействию высокой температуры с западной стороны, провели в среднем 70,5 часов при температуре выше 35°C и 2,7 часа при температуре выше 40°C, в то время как грозди, подвергшиеся воздействию на восточной стороне, потратили только 5,4 и 0 ч при каждой из этих температур. Эти различия привели к тому, что симптомы солнечного ожога наблюдались на гроздях только на западной стороне.

Другие ориентации рядов, кроме СЮ, имеют неравномерное распределение света между сторонами ряда, но показывают более низкие максимальные температуры грозди.

В Южном полушарии грозди, расположенные на западной стороне ряда, ориентированного на юг, проводят больше всего времени при критических температурах по сравнению с другими ориентациями (восток-запад, северо-запад-юго-восток, северо-запад-юго-запад) и сторонами полога, за которыми следуют ягоды на северной стороне рядов ВЗ.

В Германии грозди с освещенной солнцем стороны рядов, ориентированных с запада на восток (ЗВ), имеют самые высокие средние температуры и подвергаются воздействию солнца в течение большей части дня, но затеняются, когда температура окружающей среды достигает максимума во второй половине дня.

Сравнение с виноградными лозами в рядах, ориентированных на СЮ, в рамках того же эксперимента продемонстрировало более высокую частоту солнечных ожогов на гроздях, расположенных на западной стороне рядов, ориентированных на СЮ, чем на гроздях с обеих сторон рядов, ориентированных на восток (рис. 7). Это соответствует результатам австралийского исследования, проведенного после аномальной жары 2008 года, которое показало, что наибольшая частота солнечных ожогов наблюдается на виноградниках, ориентированных на ЮВ, где средний ущерб был вдвое выше, чем на виноградниках, ориентированных на ЗВ.

Хотя это можно легко объяснить температурным режимом, также стоит отметить, что грозди на открытой солнцу стороне ЗВ, по-видимому, лучше адаптировались к условиям высокой освещенности, показывая более высокие концентрации флавонолов по сравнению с западной стороной навесов, ориентированных на СЮ, поскольку они получали большее количество радиации в течение дня.

Таким образом, ориентация с востока на запад и северо-запад-юго-восток была рекомендована как лучшая альтернатива более низкой FST на виноградниках, расположенных в южном полушарии.

Распределение света можно дополнительно изменить шириной ряда. Более узкие ряды и более высокая высота зеленого полога создают тень от соседних кустов и, как было замечено, уменьшают частоту солнечных ожогов.


Рисунок 7. Тепловые изображения гроздей сорта Рислинг на двух сторонах ряда в северо-восточном, северо-западном и восточном направлениях в течение дня, сделанные 26 августа 2012 г. в Гейзенхайме, Германия.

Шпалеры и формировки

Многие формировки, которые используются в традиционном виноградарстве южной Европы и Ближнего Востока, были разработаны для обеспечения определенной степени защиты винограда от солнца (например, гобле, пергола).

Напротив, традиционные системы формирования кустов в Центральной Европе, как правило, были предназначены для обеспечения более высокого солнечного воздействия на ягоды.

Таким образом, формировки с вертикальным расположением побегов  (VSP) имеют риск солнечных ожогов гроздей. Несмотря на то, что ВСП является популярной системой ведения кустов во многих областях виноградарства из-за простоты механизации, она также может увеличить вероятность повреждения от солнечных ожогов.

Это, по-видимому, усугубляется большим весом гроздей и ягод, которые обычно возникают в системах с короткой обрезкой.

Альтернативные системы формировок, такие как высокоштамбовый кордон со свободным ведением прироста, головчатая форма куста, tendone (формирование по типу занавеса); беседочные формы куста,  двойной женевский занавес,  закрывающие грозди Y-образные шпалеры (с козырьком)   были предложены в качестве подходящей альтернативы, поскольку они поддерживают грозди в режиме рассеянного света и уменьшают прямое солнечное излучение.

Минимальные системы обрезки, используемые в самых жарких виноградарских регионах, обычно также обеспечивают достаточное укрытие для защиты винограда от солнечных ожогов.

Управление почвами и орошением

В зависимости от типа почвы уход за виноградником может быть дополнительным фактором, способствующим развитию солнечных ожогов.

Почвы под паром отражают больше света и тепла, чем почвы с залужением, особенно когда они имеют дело с отражающими почвами, такими как светлые пески и сланцы.

Однако использование покровных культур может усугубить нехватку воды и отрицательно сказаться на силе роста кустов, поскольку они конкурируют с виноградными лозами за воду.

Исследования оценили возможность использования вместо этого мульчи: органической (например, компост, щепа или измельченная лоза, солома) или синтетической (например, черная полиэтиленовая пленка или геотекстиль). В 2009 г. в Австралии был отмечен меньший ущерб от солнечных ожогов на виноградниках с мульчей и/или скошенной травой, чем на виноградниках под черным паром.

Читайте здесь: Травы в виноградарстве – альтернатива обработки почвы

Также рекомендуется увеличить полив для заполнения почвенного профиля, чтобы сохранить существующий зеленый полог и избежать ожога листьев и последующего чрезмерного воздействия на ягоды при наступлении тепловых волн.

Однако большой опрос производителей винограда, проведенный в Австралии, не обнаружил какого-либо значительного воздействия орошения на появление солнечных ожогов, хотя авторы настоятельно рекомендовали орошение как средство предотвращения солнечных ожогов путем поддержания жизнеспособности растений.

Современные методы защиты винограда от солнечных ожогов

В настоящее время на рынке доступен ряд активных стратегий защиты от солнечных ожогов, включая использование сеток, пленкообразующих покрытий, антитранспирантов и гидроохлаждения.

Их можно использовать по мере необходимости, чтобы уменьшить ущерб от волн тепла или приспособить существующие виноградники к изменяющимся климатическим условиям. После возникновения солнечного ожога может быть полезно применить защитные меры для предотвращения распространения симптомов солнечного ожога, особенно если неблагоприятные метеорологические условия сохраняются.

Это может уменьшить повреждение ягод внутри грозди, которые внезапно подвергаются воздействию солнечного света из-за сморщивания и усыхания внешних ягод, а также может предотвратить повреждение гребня.

Сетка

Наиболее эффективным способом защиты винограда от солнечных ожогов, по-видимому, является использование покрытий (сеток) - метода, который эффективно уменьшает солнечные ожоги у столового винограда, яблок и других культур.

Промышленные сетки имеют светопропускание от 20 до 70% и характеризуются коэффициентом затенения, который зависит от цвета сетки, размера ячеек и текстуры. В зависимости от типа и цвета сетки было измерено снижение интенсивности солнечного света (FST) на 4–9% (PAR), 25–29% (УФ) и 5% (ИК), что снизило нагрев поверхности ягоды на 7°C и существенно уменьшило вероятность появления солнечных ожогов.

Некоторые исследования показали снижение на 36% тяжести солнечных ожогов (так называемого «обезвоживания ягод») и FST на 7°C при использовании 35% затеняющих сеток, а также уменьшение количества сморщенных ягод  под сеткой в ​​зоне грозди на 50%.

В то время как в этих опытах урожайность увеличилась, в выращенных в тени ягодах pH и концентрация антоцианов были значительно ниже. Поскольку с помощью сетки температура ягод, PAR и УФ-излучение одновременно снижаются, то эта стратегия кажется одинаково эффективной против солнечных ожогов и солнечного некроза ягод.

Выбор цвета сетки является таким же важным, как и тип сетки. Сетки разных цветов (например, красного, синего, жемчужного и т. д.), также известные как фотоселективные сетки, рассеивают свет, изменяют спектральный состав и поглощают различные спектральные полосы, тем самым влияя на состав винограда, рост побегов и ягод.

Зеленая и красная сети пропускают на 3% больше зеленого и красного света соответственно, а синие сети имеют в среднем на 10% более высокий коэффициент пропускания в синей области, чем черные сетки.

По сравнению с сетками жемчужного цвета, красные сетки более эффективно уменьшали частоту солнечных ожогов. Они обеспечивали более высокую защиту от УФ-А и, значительно уменьшая соотношение синий/красный и синий/дальний красный, способствовали более высокому синтезу антоцианов, в то время как сетки жемчужного цвета снижали их синтез.

Доказано, что черные сетки более эффективны для уменьшения солнечных ожогов, чем белые, поскольку они обеспечивают максимальное снижение светопропускания и FST, не изменяя при этом спектральное качество излучения. Черные сетки также лучше сохранили общее количество антоцианов.

Подробнее о выращивание винограда под сетками читайте здесь: Преимущества выращивания винограда под навесом

Пленкообразующие и антитранспирантные продукты

Химические отражатели, такие как каолин и карбонат кальция (CaCO₃), были успешно испытаны на различных плодовых культурах.

Каолин [Al₂Si₂O₅(OH)₄] представляет собой инертную белую глину, которая может отражать УФ и ИК и снижать нагрев поверхности ягод (FST). Применение каолина снизило FST на 1°C и степень выраженности солнечных ожогов на 12,5%, в то время как качество ягод осталось неизменным или даже улучшилось.

CaCO₃ действует аналогично каолину. У винограда сорта Ред Руми (Red Roomy) частота солнечных ожогов снизилась с 14,8–15% (контроль) до 1,7–2% при применении 2% раствора CaCO₃. Результаты испытаний на винограде, а также на плодах граната, обработанных каолином, показали увеличение общего содержания полифенолов, антоцианов и аскорбатов. Применение пленок лишь незначительно снижает FST, но увеличивает отражение излучения. Следовательно, эта стратегия оказывается более эффективной против солнечного ожога, чем солнечного некроза.

Альтернативой пленкообразующим продуктам являются продукты на основе сосновой смолы, обладающие антитранспирантными свойствами. Результаты об эффективности этих продуктов в виноградарстве пока неубедительны. В то время как есть исследования, показывающие, что применение пинолена позволило снизить транспирацию ягод, другие исследования установили, что FST и солнечные ожоги на самом деле увеличиваются из-за недостатка испарения. Кроме того, Brillante et al. (2016) установили снижение качества ягод и вин, изготовленных из этих урожая обработанных смолами гроздей.

Другие формы регуляции транспирации включают использование абсцизовой кислоты  (S-ABA). S-ABA - это регулятор роста, который контролирует закрытие устьиц, транспирацию и реакцию растения на водный стресс. Внекорневая подкормка S-ABA была опробована на яблоках в Японии и Южной Африке. Как и в случае с продуктами на основе сосны, результаты исследований неубедительны.

Охлаждение испарением

Этот метод заключается в смачивании фруктов и или зеленого полога с помощью верхних дождевателей или микро-разбрызгивателей над или под пологом, чтобы уменьшить FST и, следовательно, солнечные некрозы. Установлено, что охлаждение под и над зеленым пологом с помощью микро-спринклеров снижает FST на 5°C и почти на 12°C соответственно по сравнению с контрольными кустами винограда, уменьшая солнечные ожоги и обезвоживание ягод.

Упаковка

Упаковка гроздей на кустах часто используется для производства высококачественного столового винограда, что обеспечивает хорошую и однородную окраску, ароматические качества и защиту от гроздевой листовертки и солнечных ожогов.

Считается, что бумажные пакеты так же эффективны, как и темные сетки, в уменьшении солнечных ожогов: они снижают температуру внутри мешка и блокируют прямой солнечный свет, что делает их эффективными как против солнечного ожога, так и против солнечного некроза.

Эффективность пакетов для гроздей зависит от цвета и материала, так как существует несколько вариантов.

Последствия для качества ягод и виноделия

В то время как солнечный некроз приводит к сморщиванию ягод и в основном влияет на урожайность, солнечный ожог влияет на состав ягод, что, как следствие, отрицательно сказывается на качестве вина.

Однако часто неясно, является ли негативное влияние на сенсорные характеристики вина результатом самих ягод, обгоревших на солнце, или это просто следствие чрезмерного воздействия тепла и солнечного света на ягоды.

Исследование Bondada и Keller (2012) на ягодах Каберне Совиньон показало более низкий уровень титруемой кислотности, винной и яблочной кислоты в ягодах, пострадавших от солнечных ожогов, по сравнению со здоровыми ягодами. Однако наблюдаемые более низкие уровни винной и яблочной кислоты, вероятно, были вызваны деградацией, вызванной температурой, а не самим солнечным ожогом.

Читайте здесь: Нарушения в процессе накопления сахаров вызывает усыхание ягод

Влияние солнечного ожога на титруемую кислотность неясно, при этом многочисленные исследования сообщают о противоречивых результатах для разных урожаев или об отсутствии влияния на этот параметр.

Это кажется логичным, поскольку солнечный ожог - явление, в основном затрагивающее кожицу, и практически не влияющее на мякоть.

Тем не менее, на практике неравномерное созревание ягод зачастую связано с солнечными ожогами (рис. 8). При температурах выше 30°C общее содержание флавоноидов, особенно концентрация антоцианов (вероятно, связанное с окислительным стрессом) уменьшается, а солнечный ожог и солнечный некроз приводят к дальнейшему снижению концентрации антоцианов, ухудшая цвет вина.


Рисунок 8. Неравномерное развитие ягод, вызванное чрезмерным воздействием света и тепла, у сорта Каберне Совиньон с минимальным повреждением от солнечных ожогов (0–3%):

1. - Восточная сторона четырех гроздей показывает нормальное развитие.
2.  - Западная сторона тех же гроздей, демонстрирующая замедленное изменение цвета, более мелкие ягоды (средняя масса ягоды 1,04 против 1,29 г) и замедленное накопление сахара (средняя сахаристость сока ягод 8,7 против 15,2%).

Снимки были сделаны 24 августа 2020 года в Гайзенхайме, Германия, после волны тепла в период перед созреванием ягод, которая произошла с 7 по 12 августа 2020 года.

Реакция ароматических соединений на повреждения от солнечных ожогов не изучалась. Однако исследования в менее стрессовых условиях, чем те, которые приводят к солнечным ожогам, показали, что воздействие света модулирует синтез многих соединений, включая ароматические. В умеренных климатических условиях увеличение PAR и УФ-излучения увеличивало конечные концентрации терпенов; включая линалоол, цитронеллол, нерол и гераниол, в то время как повышенное УФ-излучение уменьшило количество этиловых эфиров жирных кислот в вине Пино нуар.

У таких сортов, как Рислинг, которые склонны к накоплению питательных элементов (TDN), разумно предположить, что количество ароматических соединений может увеличиваться до значений, превышающих порог восприятия, что отрицательно влияет на ароматику вина.

Сообщений о последствиях солнечных ожогов для качества вина очень мало. Солнечный ожог был связан с нежелательными фенольными характеристиками (в частности, в отношении белых ягод), общей потерей вкуса и повышенной горечью и потемнением белых вин. Сообщается об усилении коричневой окраски и горечи в винах Шардоне, произведенных из обгоревших ягод, и о более низком общем качестве, как сообщила дегустационная комиссия. Эти вина имели более интенсивные пики при 440 нм, что свидетельствует о более высоком содержании полифенолов, которые могут быть причиной повышенной горечи.

Качество красного вина тесно связано с цветом, и, поскольку появление симптомов солнечного ожога требует, чтобы ягоды провели определенное количество времени выше критических пороговых значений температуры (30–35°C), последующая деградация антоцианов приводит к потере окраски и, в конечном итоге, обесцвечивание и ухудшение общего качества вина.

Некротические ягоды от солнечного некроза остаются на кустах, если уборочные машины настроены правильно, или их можно удалить с помощью автоматизированных сортировочных столов, использующих процессы сортировки по потоку воздуха или плотности. Однако такие ягоды могут стать проблемой, если они присутствуют при брожении на кожице.

Модификация методов виноделия, такие как более низкая интенсивность прессования и ограниченная экстракция фенола за счет более короткого контакта с кожицей вместе с тщательной очисткой, может быть предусмотрена для ограничения негативного воздействия солнечных ожогов на состав вина. Необходимы дополнительные исследования на эту тему.

Перспективы на будущее

В нашем понимании в проблеме возникновения солнечных ожогов за последнее десятилетие был достигнут большой прогресс как в аналитических, так и в молекулярных технологиях. Однако большая часть этих знаний была получена на яблоках. Хотя яблоки и виноград имеют много общих реакций на стресс, различия в составе, физических свойствах, условиях и агротехнике, а также их способность адаптироваться к стрессу затрудняют экстраполяцию всех результатов от яблок к винограду. Следовательно, необходимы дополнительные исследования солнечных ожогов как для винного, так и для столового винограда.

Чтобы получить сопоставимые экспериментальные результаты, в будущих исследованиях следует использовать четкую номенклатуру типов солнечных ожогов, указать степень тяжести и частоту повреждений.

Было бы идеальным иметь доступ к точным метаданным, таким как фазы роста и развития, план виноградника, осветление плодовой зоны и климатические условия, предшествующие событию, растительный материал и агротехнические практики.

Информация о планировке виноградников и характеристиках участков поможет в интерпретации данных солнечного некроза и солнечного ожога, собранных в полевых исследованиях, и сделает большие объемы данных доступными для исследования.

Кроме того, если предоставлены правильные метаданные, будет возможна объективная классификация восприимчивости различных сортов винограда к солнечным ожогам. Это может помочь производителям в выборе посадочного материала и методов ведения виноградарства. Сравнение восприимчивых и толерантных сортов на композиционном и морфологическом уровне может помочь выявить признаки, придающие толерантность к сильному свету и температуре, которые также могут быть использованы для фенотипирования новых толерантных сортов и клонов.

Если бы были известны восприимчивость данного сорта и фенофазы, а также продолжительность адаптации, эту информацию можно было бы объединить с точными моделями FST для ягод для прогнозирования случаев солнечных ожогов. Кроме того, подходы к моделированию на уровне кустов могут обеспечить лучшее понимание стратегий смягчения последствий защиты от солнечных ожогов с учетом архитектуры растений и систем ведения кустов на виноградниках.

Исследования, посвященные изучению восприимчивости к солнечным ожогам на разных этапах развития ягод, пока дали противоречивые результаты. Остается неясным, связаны ли эти разные результаты с используемой методологией, преобладающим типом солнечных ожогов (о котором часто не сообщается) или с различиями, характерными для конкретных сортов.

Если экспериментальные растения, выращенные в стандартных условиях, подвергались комбинированному тепловому и световому стрессу на разных стадиях развития, поверхности отклика для солнечного ожога и солнечного некроза можно было бы получить с помощью ограниченного набора экспериментов в контролируемой среде. Это значительно продвинуло бы текущее понимание пороговых значений для солнечного ожога и солнечного некроза и их физиологического фона. Хотя недавний прогресс в исследованиях позволил различать краткосрочную, среднюю и долгосрочную адаптацию к стрессу,

Наконец, хотя влияние солнечного ожога и солнечного некроза на внешний вид и урожайность винограда становится все более понятным, существует очень мало информации об их влиянии на состав и качество вина и об энологических мерах, которые имеют лучший потенциал для облегчения солнечных ожогов. Будь то снижение интенсивности прессования или изменение типа и дозировки осветляющих веществ, понимание лучших способов обращения с пораженными ягодами поможет виноделам снизить экономические потери на винодельне из-за глобальных температур и повышения частоты солнечных ожогов.

Заключение

Солнечный ожог в основном является следствием фотоокислительного повреждения, которое усугубляется термическим стрессом. При столкновении со световым и/или тепловым стрессом ягода активирует каскад реакций, направленных на защиту ее фотосинтетического аппарата, компенсируя накопление токсичных АФК. Это достигается за счет увеличения производства антиоксидантов, HSP, каротиноидов и полифенолов. Стоит отметить, что исследования антиоксидантного аппарата ягод, а относительный вклад различных путей антиоксидантной защиты еще не полностью изучен.

Кроме того, эти реакции различаются в зависимости от стадии развития ягоды, степени акклиматизации и взаимодействия с другими экологическими и биологическими факторами. Когда способность ягод выводить токсины на АФК исчерпана, происходят необратимые изменения внешнего вида и состава кожицы. В сублетальных условиях происходит солнечный ожог, в то время как летальные условия приводят к гибели клеток, сопровождающейся солнечным некрозом.

Поскольку температура и засуха увеличиваются с изменением климата, частота солнечных ожогов будет возрастать. Более того, эта проблема не ограничивается конкретным регионом, а является всемирным явлением, которое приводит к значительным экономическим потерям и, как таковая, заслуживает изучения профилактических и корректирующих мер на уровне виноградников и виноделен.

Лучшими профилактическими мерами являются те, которые позволяют снизить как перехватываемый свет (PAR и УФ), так и FST.

Профилактические меры на винограднике включают сезонные методы, такие как время и интенсивность удаления листьев и чеканки, орошение, включая испарительное охлаждение и применение светоотражателей или сеток, а также диапазон долгосрочной адаптации от выбора сортов до структурной адаптации на винограднике, такой как системы формировок или ориентация ряда.

В частности, отсутствует информация об органолептических последствиях производства вина из обгоревших на солнце ягод, а также о том, существуют ли какие-либо пороги допуска/отказа, которые следует учитывать при этом типе повреждений.

Дальнейшее изучение может помочь прояснить эти аспекты, а также разработать эффективные корректирующие меры на винодельнях.

Статья опубликована в журнале Front. Plant Sci., январь 2021. Полный текст статьи здесь (англ.).

Авторы:
Джоанна М. Гамбетта (Joanna M. Gambetta), Национальный центр винодельческой и виноградной промышленности, Университет Чарльза Стерта, Новый Южный Уэльс, Австралия.
Бруно П. Хольцапфель (Bruno P. Holzapfel), Департамент первичных производств, Национальный центр винодельческой и виноградной промышленности, Новый Южный Уэльс, Австралия.
Манфред Штоль (Manfred Stoll), Маттиас Фридель (Matthias Friedel), Кафедра общего и органического виноградарства, Высшая школа Университета Гейзенхайма, Германия.