По Пакотте средний химический состав дрожжей примерно следующий (в процентах):
В этой таблице обращает на себя внимание большое количество азотистых веществ и углеводов (главным образом гликогена).
Зола дрожжей по приведенным у Пакотте примерным данным содержит следующие минеральные вещества (в процентах):
Указанный выше состав, подвергающийся колебаниям в различных условиях жизни дрожжей, говорит о тех требованиях, которые предъявляются дрожжами к среде своего размножения. Недостаток этих веществ уже вызывает стесненную размножаемость дрожжей и даже их гибель. Кроме того, питательные вещества среды обитания дрожжей должны находиться в усвояемой для них форме.
Вода заполняет вакуоли плазмы дрожжевых клеток; она служит растворителем сахара, солей и пр. Без воды, входящей в состав дрожжей в количестве 65—70%, дрожжи размножаться не могут. Однако при высушивании их при 25—48°Ц и смешении с древесным углем, как показали опыты Билля, дрожжи не гибнут даже в течение нескольких лет при температуре +2—7°. Указанной требовательностью дрожжей к воде объясняется потеря ими жизнеспособности в очень сладких суслах, содержащих 35% и более сахара, и это их свойство надо принимать во внимание при изготовлении ликерных вин.
АЗОТИСТЫЕ ВЕЩЕСТВА
Мюллер-Тургау еще в 1884 г. указал, что скорость и интенсивность брожения зависит от количества азотистых веществ, содержащихся в сусле. Далее он установил, что при разбавлении сусла чистым раствором сахара (5 : 1) образуется сравнительно очень небольшое количество новых дрожжевых клеток. Дальнейшие наблюдения показали, что во всяком сусле содержится достаточно азотистых веществ для обеспечения питания дрожжей. Они не усваивают готовых растительных белков, которые не могут проходить через клеточную оболочку; им нужны растворимые белки (пептоны, альбумины, альбумозы, амиды или аммиачные соли).
Так по иоследованиям Гельма и Беренса винными дрожжами очень легко усваиваются пептоны. Беренс нашел, что уже 1 % добавленного пептона ведет к более энергичному брожению.
Что касается образования белковых веществ дрожжами из аммиачных солей, то это эмпирически было доказано еще Пастером в первых его работах (1858). Он получал сбраживание сахаристых жидкостей, содержавших азотистое питание только в виде аммиачных солей (виннокислого и сернокислого аммония). Он брал жидкость следующего состава:
Дистиллированной воды ... 4 л
Тростникового сахара ... 200 г
Винного камня ... 1,0 »
Кислого виннокаменного аммония ... 05 »
Сернистого аммония 1,5 »
Золы дрожжей ... 1,5 »
Вес образовавшихся дрожжей после высушивания при 100° равнялся 2,563 г.
По данным позднейших работ — Рооса, Дюкло, Лаборда, Шаберта, Готье, Гальфена и других прибавление аммиачных солей способствует хорошему завершению брожения, если сусло не содержит в достаточном количестве азотистых веществ. В противном случае прибавление этих солей может повести к слишком большому размножению дрожжей и повышению температуры бродящей жидкости, что особенно опасно для очень сахаристых южных сусел. Кроме того нужно иметь в виду, что если поддерживать высокую концентрацию азотистого питания, то выход дрожжей может значительно увеличиться, но в таких условиях отмечается уменьшение образующегося в этой среде спирта (Эффрон).
По данным Вортманна дрожжи для своего питания потребляют 6,5 — 55% азота, находящегося в сусле, почему он высказывается против добавления каких-либо азотистых соединений к бродящему суслу; в крайнем случае, если будет выявлено малое содержание азота, это можно корректировать или добавлением сусла, более богатого азотом, или добавлением большего количества чистой культуры дрожжей, которая выделит много зимазы, могущей способствовать хорошему завершению брожения без дополнительного азотистого питания дрожжей.
Дрожжи не усваивают азота из азотнокислых соединений (Мейер, Лоран).
МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Минеральные вещества в виноградном сусле имеются для дрожжей всегда в достаточном количестве. Приведенный выше химический состав дрожжей однако говорит о том, что многие минеральные вещества входят в их состав как необходимые элементы их структуры. Поэтому существование и размножение дрожжей в среде, не содержащей этих минеральных веществ, невозможно. Это доказано теми опытами, которые вел Пастер со сбраживанием сахаристых растворов; как указано выше, он не получал брожения их без добавления калийных и фосфорнокислых солей.
В практике виноделия не возникает вопроса о добавлении калия, так как он всегда имеется в излишке в виноградном соке. Что же касается фосфора, то его добавление при затягивающемся брожении надо признать полезным. Особенно это рекомендуется французскими экологами Астрюком, Мартинаном, Кейзером в случаях сбраживания сусла из больного винограда, подвергшегося загниванию и порче. Здесь применение фосфорнокислого аммония выполняет еще задачу обогащения сусла усвояемым соединением азота (в этом случае берут 10— 30 г фосфорнокислого аммония на 1 гл).
По Шену фосфору в брожении отводится активная роль. Скорость брожения в присутствии фосфатов значительно увеличивается, особенно в первых фазах, причем это увеличение находится в прямой зависимости от количества прибавленных фосфатов. При этом минеральный фосфат, как таковой, исчезает из среды, чтобы образовать новое органическое соединение фосфора, состоящее главным образом из гексозо-дифосфорного эфира.
По Гардену гексозофосфат — неизбежное промежуточное тело при разложении молекулы сахара в течение алкогольного брожения.
Из других минеральных веществ следует упомянуть о сере, которая является составною частью всякой протоплазмы; она заимствуется дрожжами из сусла, всегда содержащего сернокислые соли. Магний и кальций, замещающие друг друга, также входят в состав дрожжевых клеток, хотя и в минимальных количествах.
УГЛЕВОДЫ
Дрожжи, как и все лишенные хлорофилла растительные организмы, сами не вырабатывают углеводов, а черпают их из готовых субстанций, образуемых другими растениями. К числу их в бродящем виноградном соке относятся гексозы, левулоза, декстроза и галактоза. Другие сахары, например тростниковый, предварительно подвергаются действию инвертазы (инверсии), благодаря которой он расщепляется на те жe глюкозу и фруктозу; мальтаза расщепляет мальтозу на две частицы глюкозы и т. д. При этом инверсия тростникового сахара, если он добавлен к бродящему суслу, производится диастазом, выделяемым самими дрожжами. То же следует сказать и о других сахарах — лактозе, рафинаде и пр., которые в анаэробной жизни дрожжей могут служить для них питательным материалом при расщеплении их соответствующими энзимами.
На питание самих дрожжей идет сравнительно мало сахара. По Пастеру только 5% общего количества сахара из сусла идет на образование клеточной плазмы и тканей дрожжевых клеток, остальные же 95% поступают при анаэробной их жизни на образование угольной кислоты и алкоголя и частично на дыхание дрожжей с образованием воды и угольной кислоты. При аэробной жизни, при свободном доступе воздуха последний процесс преобладает, как уже указано выше.
По данным Лорано и Бокорни дрожжи могут заимствовать органические вещества, необходимые для их жизни и размножения, и из других органических соединений в сильно проветриваемой среде, например из кислот молочной, янтарной, яблочной, винной, лимонной и их солей, из глицерина, маннита, гликогена, гуммиарабика, аспарагина, желатины, пептона, казеина и пр. К такому же заключению пришел Негели, указавший, что для питания дрожжей могут служить и очень многие безазотистые растворимые соединения при условии наличия в питательной среде минеральных и азотистых веществ, необходимых для их жизни.
Виноградное сусло благодаря богатому содержанию сахаров, растворимых азотистых и безазотистых соединений, а также минеральных веществ является наилучшей средой для жизни и размножения дрожжевых клеток, направленного к полному сбраживанию виноградного сока, за исключением тех немногих случаев, указанных выше, когда приходится прибегать к искусственному исправлению азотистых и фосфорных соединений.
